Kachny mají tento rituál podněcující (muž od samice až po „cizince“), která se u rodových skupin vůbec nerituizuje a pak se zajímavým způsobem různě rituizuje v různých větvích čeledi Anatidae. Klasický popis leptu podal Lorenz (“ Agrese. Takzvané “zlo” “):
„Výborným příkladem toho, jak rituál fylogeneticky vzniká, jak nabývá významu a jak se v průběhu dalšího vývoje mění, je studie jednoho obřadu mezi samičkami kachny, takzvaného vnadění. Stejně jako mnoho jiných ptáků se stejnou rodinnou organizací nejsou u kachen samice, i když jsou menší, o nic méně agresivní než samci.
Proto se při střetu dvou párů často stává, že kachna zapálená vzteky se k nepřátelskému páru příliš vzdálí, pak se zalekne vlastní odvahy a pospíchá zpět do ochrany silnějšího manžela. V jeho blízkosti zažívá nový příval odvahy a znovu začíná ohrožovat znepřátelenou dvojici, ale tentokrát se s bezpečnou blízkostí svého draka nerozloučí.
Ve své původní podobě je tento sled akcí ve formě zcela libovolný v závislosti na hře protichůdných impulsů stimulujících kachnu. Časový sled, v němž převládá bojové zapálení, strach, hledání ochrany a nová chuť útočit, lze snadno a jasně vyčíst z výrazových pohybů kachny a především z její pozice v prostoru.
Například naše evropský shelduck celý tento proces neobsahuje žádné prvky fixované rituálem, kromě určitého pohybu hlavy spojeného se zvláštním zvukem. Jako každý pták jemu podobný, když útočí, kachna běží směrem k nepříteli, natahuje krk nízko a pak okamžitě zvedne hlavu zpět ke svému partnerovi. Velmi často, když kachna uteče, jde za kačerem a obejde ho v půlkruhu, takže v důsledku toho – když začne znovu vyhrožovat – se ocitne v pozici po boku svého manžela, s jeho hlava otočená přímo k nepřátelské dvojici.
Ale často, pokud let nebyl příliš panický, se spokojí s tím, že jen doběhne ke svému drakovi a zastaví se před ním, hrudníkem k němu, takže k ohrožení nepřítele musí otočit hlavu a natáhnout krk. zpět přes rameno. Stává se také, že stojí bokem, před nebo za drakem a natahuje krk v pravém úhlu k podélné ose těla – zkrátka úhel mezi podélnou osou těla a nataženým krkem závisí pouze na kde se nachází ona sama a její drak a nepřítel, kterého ohrožuje. Žádná pozice pro ni není výhodnější.
V úzce souvisejícím oheň . návnada je již poněkud ritualizovanější. Samice sice u tohoto druhu může „stále“ stát vedle svého manžela a vyhrožovat přímo před ní nebo kolem něj pobíhat své ohrožení v libovolném úhlu k podélné ose vlastního těla, nicméně v drtivé většině případů, kdy stojí před drakem, s hrudníkem obráceným k němu, a vyhrožuje přes rameno-záda. A když jsem jednou viděl, jak kachna izolovaného páru tohoto druhu dělala vnadící pohyby „naprázdno“ – tzn. v nepřítomnosti dráždivého předmětu hrozila i přes rameno, jako by přesně tím směrem viděla neexistujícího nepřítele.
U skutečných kachen – k nimž patří naše kachna divoká, předek kachny domácí – se vnadění přes rameno a záda stalo jedinou možnou, povinnou formou pohybu, takže samice před zahájením vnadění vždy stojí hrudníkem k draka, co nejblíže k němu; podle toho, když běží nebo plave, ona ho těsně následuje. Zajímavé je, že pohyb hlavy přes rameno-záda stále zahrnuje počáteční orientační reakce, které u všech druhů Ta Dorn а rodila fenotypově – tzn. z hlediska formy, vnějšího vzhledu – podobná, ale proměnlivá forma pohybu. Nejlépe je to vidět, když kachna začne vnadit ve stavu velmi nízkého vzrušení a jen postupně se rozzuří. V tomto případě se může stát, že zpočátku – pokud nepřítel stojí přímo před ní – bude hrozit přímo před ní; ale jak se její vzrušení zvyšuje, projevuje neodolatelnou touhu natáhnout si krk zpět přes rameno.
Že zároveň vždy existuje další orientační reakce, která se snaží obrátit hrozbu směrem k nepříteli – to lze doslova „číst v očích“ kachny: její pohled je vždy upřen na předmět jejího hněvu, i když nový , pevně zavedená koordinace pohybu táhne hlavu na jinou stranu. Kdyby kachna promluvila, pravděpodobně by řekla: “Chci pohrozit tomu nenáviděnému mimozemskému drakovi támhle, ale něco mi táhne hlavu pryč!” Objektivně i kvantitativně lze prokázat přítomnost dvou konkurenčních tendencí pohybu, a to: stojí-li cizí pták, na kterého je ohrožení namířeno, před kachnou, je odchylka hlavy ve směru otáčení zpět nejmenší. Zvětšuje se přesně tak, jak se zvětšuje úhel mezi podélnou osou těla kachny a směrem k nepříteli. Pokud stojí hned za ní, tzn. úhel je 180 stupňů, pak kachna, když je nastražena, téměř dosáhne zobákem na vlastní ocas [ Cca. п erev. — Očividně tím chtěl autor říci, že s rostoucím vzrušením se kachna sama odvrací od „nepřítele“ a nakonec sahá zobákem na svůj vlastní ocas.] .
Toto konfliktní chování kachen při nastražení umožňuje pouze jeden výklad, který musí být správný, ať se to na první pohled zdá jakkoli podivné. Ke snadno odlišitelným faktorům, z nichž popisované pohyby původně vzešly, přibyl v průběhu evolučního vývoje druhu další, nový, jak již bylo řečeno, v shelducku je útěk k manželovi a útok na nepřítele. „stále“ dostačující k úplnému vysvětlení chování kachny. Je zcela zřejmé, že kachna divoká má stejné impulsy, ale jimi vyvolané pohyby jsou superponovány s novým, na nich nezávislým. Obtížnost, která extrémně ztěžuje analýzu celkového obrazu, spočívá v tom nově vzniklé v důsledku ritualizace instinktivní jednání je dědičně fixní kopií těch akce, které byly původně způsobeny jinými podněty .
Toto jednání se samozřejmě případ od případu projevuje velmi odlišně – s různou silou nezávislých podnětů, které jej způsobují – takže nově vznikající rigidní instinktivní koordinace je pouze jednou z často používaných možností. Tato možnost je pak schematizována − způsobem velmi připomínající vznik symbolů v dějinách lidské kultury . U kachny divoké byla původní rozmanitost směrů, ve kterých se mohl manžel a protivník nacházet, schematicky zúžena tak, že první by měl stát před kachnou a druhý za ní; od agresivního „tam“ k nepříteli a od „tady“ k manželovi motivovanému útěkem se získá strnulý obřad a velmi uspořádaný „tam a zpět“, ve kterém tato uspořádanost, pravidelnost sama o sobě zvyšuje expresivitu pohybů. .
Nově vzniklé instinktivní hnutí se nestane okamžitě dominantním; nejprve vždy existuje vedle neritualizovaného modelu a nejprve je na něj jen mírně překryt. Například u sardinky lze základy koordinace, které způsobují pohyb kachní hlavy, když je nastražena návnadou přes rameno, zaznamenat pouze tehdy, je-li obřad prováděn „nečinně“, tj. v nepřítomnosti nepřítele. Jinak ohrožující pohyb nutně směřuje k němu, kvůli převaze primárních vodících mechanismů.“
Podobné chování se nachází ve zcela jiné skupině, v chřástalovití , druh Dendrocopos и Picoides . Vzniká na základě stejného motivačního konfliktu, plní jinou funkční roli – podporuje sbližování partnerů v procesu námluv, snižuje riziko jeho narušení agresí a odchodem druhého jedince (což je více než významné u tak agresivních ptáků, jako jsou datli), a poté, po konsolidaci párů, určuje povahu „dělby práce“ mezi samcem a samicí.
Na rozdíl od kachen jsou datli přísně monogamní, minimálně v období rozmnožování mají trvalé páry. „Šikana“ je zde zahrnuta do komplexnějšího souboru chování, které lze nazvat manželská dominance (samec nad samicí v páru nebo naopak) a „postavení“ jedinců podřízeného pohlaví proti podobným jedincům ze sousedních párů jejich partnery je důležitou součástí námluv.
Strakapoudi jsou nejen vysoce agresivní, ale v zimě i osamělí, takže hlavním problémem při sbližování potenciálních partnerů a následně „legálních manželů“ ve výsledném páru jsou periodické výbuchy agrese a pokusy o odchod, „proražení “ kvůli skutečnosti, že partner je vnímán jako potenciální útočník. Úspěšná agrese „pitých“ ptáků podřízeného pohlaví proti stejným sousedům přispívá ke snížení pravděpodobnosti „narušení“ námluvního sblížení samce a samice neméně než úspěch předchozího páření sám o sobě a během období konsolidace páru, výběr místa pro hnízdo a jeho stavění v dubnu-začátku května – a další.
Dominance páření se přímo projevuje ve schopnosti ptáků dominantního pohlaví (v podmínkách, kdy jsou samec a samice ve výsledném páru poblíž a krmí se během pauzy mezi pářením nebo později, když již mají synchronizovanou aktivitu a pohybují se / krmí se společně) volně vyhánět ptáky podřízeného pohlaví z jejich míst, kde odpočívají/krmit se a sami se tam krmit, často kopírující způsob krmení pasovaného partnera. Bezprostředně po „nájezdu“ se zvyšuje agresivita podřízeného jedince, která hledá východisko intenzifikací druhově specifické teritoriální aktivity – značení, hlídkování a konflikty a „podněcovaní“ jedinci aktivně vyhledávají sousedy, „aby je“ napadli. první podezření na narušení hranic nebo je vymezit demonstrativním útěkem, pokud se soused prozíravě zdržuje na svém území.
U některých druhů s takovou dominancí v oblastech krmení a/nebo odpočinku samice samce neustále odhání, ale ne naopak, a proto nad ním dominuje. Tento skvělá pestrá и Syrští datli : Samice jsou zde o něco větší a mnohem agresivnější než samci. V jiné skupině druhů – bělohřbetý , tříprstý и Strakapoud malý – naopak samci samice odhánějí (u datlových párů je dominance samce částečná, samici asi v 70 % případů odežene, ve zbytku – ona odežene jeho).
Pářící se páry mezi strakapoudy se mohou vytvořit na podzim nebo na jaře. První je převážně u druhů s dlouhodobě stálými páry (strakapoudi bělohřbetí a tříprstí, většina populace strakapoudů malých a 10-15 % populace u ostatních druhů. Druhá je typická pro většina populace těch druhů, u kterých se páry na konci období rozmnožování opět rozpadnou a na podzim a v zimě žijí na svých jednotlivých územích (mláďata se samozřejmě rozptýlí, stejně jako část obyvatel), a v pramen se znovu spojí, často ve stejném složení. malý и velký datel .
[ prostřední datel se od obou skupin odlišuje: jeho teritoriální chování je zcela redukováno, ptáci nechrání ani mikroúzemí kolem sebe, proto není přístup potenciálních partnerů vůbec provázen agresí, pokud není v blízkosti třetí jedinec. Ale na druhou stranu jsou páry výrazně méně stabilní – do konečného výběru si samci a samice vymění 3-5 potenciálních partnerů a teprve vzniklé páry se připoutají k trvalému území, hledají tam místo pro hnízdo atd. ). Až na tuto výjimku a druhotné povahy dochází k vytváření párů chřástalů vždy spojením jednotlivých území partnerů do společného území páru, před kterým jeden z těchto ptáků, totiž podřízené pohlaví, začíná chránit. sousední vlastníky a role dominantního pohlaví je omezena na agresivní činy, které podněcují zintenzivnění bezpečnosti, hlídkování atp. ]
Takové „pohony“ nebyly zaznamenány u datla ostrokřídlého a datla obecného. V souladu s tím chybí manželská dominance (primárně v prvním a sekundárně ve druhém případě, ale to je samostatný příběh), a „dělba práce“ mezi samcem a samicí v procesu stavby hnízda, inkubace a krmení, což je popsaný níže, nebyl nalezen.
Tyto periodické „pohánění“ jedinců podřízeného pohlaví dominantním pohlavím na ni mají neočekávaný řídící účinek. Vyvolaná teritoriální agrese vůči sousedům odpovídajícího pohlaví se prudce zvyšuje, pokud nejsou jen poblíž, ale také se páří, takže u nejúspěšnějších párů v tomto ohledu je páření sousedů selektivně potlačeno.
Je-li teritoriální agrese „poraženého“ jedince proti sousedním obyvatelům a/nebo „cizincům“ odpovídajícího pohlaví úspěšná,
– zkracuje dobu do dalšího páření s dominantní samicí nebo samcem, zvyšuje jejich dostupnost pro námluvy, snižuje riziko „výbuchů“ agrese ze strany dominanta při výměně ukázek námluv a také pravděpodobnost odchodu a narušení interakce ze strany podřízeného v reakci na agresi;
– snižuje strach muže a ženy ze sebe navzájem (což je jasně vidět na různých frekvencích vytěsněných pohybů typu popsaného výše Lorenzem po úspěšném a neúspěšném „pittingu“, ve dvojicích s vysokou a nízkou frekvencí manželské dominance atd. .), a
— Příště zvyšuje vzájemnou přitažlivost partnerů, připravenost okamžitě přeletět na výkřik/buben pro páření, koordinaci pohybů atd.
Úspěšná implementace interakcí manželské dominance tedy přesměruje vzájemnou agresi partnerů na „cizince“. Díky tomu je to možné přechod co možná bezbolestně od fáze samostatné existence, kdy „měli byste“ zaútočit na všechny ptáky, kteří se objevují na vašem jednotlivém místě, až po existenci v páru, kdy je pro stabilitu manželských svazků stejně nezbytně „potřebné“ koordinovat chování, synchronizovat pohyb , atd. s jedním z těchto jedinců.
Nejzajímavější je, že rozdílná reprodukční úspěšnost páru (pravděpodobně) a relativní rychlost, kterou pár prochází hlavními fázemi reprodukčního cyklu (přesně), závisí mnohem silněji na této bezbolestnosti než na kvalitě stanoviště. , hojnost potravy a další charakteristiky prostředí – přinejmenším proto, že ptáci neokupují území, kde nemohou poskytnout známý přebytek zdrojů.
Podle toho v období jarního vzrušení u druhů se samičí dominancí na hranici teritorií sousedí samci o samice a střetávají se mezi sebou a ona pasivně čeká na vítěze, u druhů s dominancí samců naopak samice. a bojovat spolu za „lhostejné“ muže. V další fázi konsolidace, po vytvoření páru, samice (samec) samozřejmě neopustí partnera (-rshu), pokud prohrají šarvátku se sousedem, ale další sbližování pro námluvy bude obtížné .
Výsledkem je, že páry, kde kombinace „návnada → vítězný konflikt → úspěšné páření“ funguje efektivně v každém spojení, výrazně „dostávají náskok“ ve srovnání s průměrem v osadě, dokončují stavbu hnízda dříve, páří se intenzivněji a začínají dříve s kladením vajíček. a takový posun ve fenodátu téměř vždy znamená větší reprodukční úspěch.
Z tohoto rozložení rolí dominantního a podřízeného pohlaví v procesu tvorby páru vyplývá u všech uvedených druhů rozdělení funkcí samce a samice v následné reprodukci. U druhů s dominancí samice je dutina vyhloubena převážně samci, více inkubují, většinou inkubují v noci; Krmné úsilí je obvykle rozděleno rovným dílem, ale samice často „dezertuje“ několik dní před odletem kuřat a nechá je krmit samce. Mláďata jsou také krmena převážně samcem, což u strakapouda velkého vydrží jeden až dva týdny, u jiných druhů déle. Kromě toho samice těchto druhů na začátku inkubace nenocují v hnízdní dutině, ale v úkrytu na svém bývalém zimním území.
U druhů s dominancí samců u starých ptáků (po prvním odchovu) je vše přesně naopak – dutinu vyhloubí převážně samice, která více inkubuje, a „pouští“ především samec (u malostrakatý Datel, který v jistém smyslu zaujímá mezilehlou pozici mezi těmito dvěma skupinami, je typický pro asi 2/3 párů). Páry mláďat nebo páry, kde jedním z partnerů je dítě prvního ročníku, vykazují „dělbu práce“, která je výrazně blíže předchozí skupině, kde hlavní úsilí o stavbu hnízda, inkubaci a krmení je svěřeno samci. (i když systém dominance páření v procesu námluv u nich funguje stejně jako u dospělých). Zřejmě je to způsobeno tím, že shánění potravy u mladých ptáků je výrazně méně efektivní než u dospělých a samice potřebují více času na získání živin pro tvorbu vajíček.
Datelové žijí v lesích po celém světě kromě Austrálie a všude dělají to samé – vyhlubují stromy, aby dostali hmyz zpod kůry nebo aby vytahovali mízu ze stromů. Kromě toho samci hraním perkusních skladeb na stromech přitahují samice. Když dateli buší na strom, jejich hlava se pohybuje rychlostí 7 metrů za sekundu, a když se zobák setká se stromem, hlava zažije náraz, který je více než 1000krát větší než gravitační síla. Přitom se ví, že k tomu, aby člověk dostal otřes mozku, stačí síla, která je jen 80krát větší než síla gravitace. Zřejmě mají datlové zvláštní stavbu hlavy, protože se jim nezlomí zobák a nepadají ze stromů s otřesem mozku. Řada anatomických rysů jim pomáhá odrazit úder z mozku a rozptýlit jeho sílu.
U datelů je hustá kostěná část horního zobáku o něco kratší než hustá část dolní čelisti. Díky tomu jde část nárazové síly z dolní čelisti do dolní čelisti a dále do těla, přičemž obejde lebku a mozek.
Jazylka neboli hyoidní kost u datelů je velmi velká a má složitou strukturu – její zadní výběžky obíhají kolem lebky ze zadní části hlavy a sbíhají se u nosu. K přední části hyoidu (není znázorněno na obrázku) je připojen tenký a silný jazyk. Když chce datel vypláznout jazyk, zadní výběžky hyoidu se spojí a tlačí přední část kosti dopředu spolu s jazykem.
Jazylka datelů slouží jako bezpečnostní pás, tlumí část úderu a zabraňuje nárazovým vibracím, aby se dostaly do kostí lebky.
Začneme zobákem. Jeho horní část se nazývá mandibula a spodní část se nazývá mandibula. U všech ptáků se kusadla a kusadla skládají z čelistních kostí pokrytých rohovitou pochvou nebo rhamfotékou. Rhamphotheca je měkčí než kost, a když datli použijí zobáky, sama se ostří. Kromě toho mají datli zvláštnost ve stavbě kostí zobáku a jejich rohovité pochvě. Kostěná část horní poloviny zobáku je o něco kratší než kostěná část dolní poloviny a rohovitá pochva mandibuly je o něco delší před a za rohovitou pochvou mandibuly.
Nyní si představme, co se děje v zobáku, když datel narazí do stromu. Poměrně měkká a elastická rohovitá část tlumí náraz, ale ne úplně. Vibrace, které nejsou absorbovány v rohové části zobáku, jdou dále a setkávají se s jeho tvrdou částí. V tomto případě část rázové síly, která se šíří podél dolní čelisti, jde do dolní čelisti. Z měkkého a viskózního prostředí nahoře jde část nárazu dolů do hustší části dolní čelisti, protože v hustém prostředí se snáze šíří rázové vibrace a protože je to spodní hustá část, která zasáhne náraz dříve než ten horní. Nesoulad ve velikostech kostí a rohovitých částí obou polovin umožňuje přerozdělení úderu tak, že z dolní čelisti jde síla nárazu z hlavy na tělo, aniž by ovlivnila lebku. To znamená, že zobák nejprve změkčí ránu a poté ji odnese z mozku.
Ale tímto způsobem není možné neutralizovat celý úder: kusadlo je o něco delší než kusadlo a při dopadu zažívá větší tlak. Část rázových vibrací stále putuje podél zobáku k lebce. A pak se jim do cesty připlete hyoidní kost, neboli jazylka. Lidé mají také hyoidní kost, která se nachází, jak můžete hádat, pod jazykem a slouží jako opora pro něj. Kromě toho jsou k němu připojeny svaly hltanu a některé svaly krku. U datelů je jazylka velmi zvětšená a má složitou strukturu: začíná pod jazykem, zezadu se dělí na dva výběžky, které se táhnou doleva a doprava, procházejí kolem průdušnice a páteře, procházejí celou zadní částí hlavy, přes temeno a čelo, obejděte oči shora a spojte se u nosních dírek . Přední část jazylky u datelů je také velmi protáhlá – jde o kostně-chrupavčitý čep probíhající uvnitř jazyka.
Při hledání potravy datlové doslova pracují jazykem, prohledávají díry a dutiny ve dřevě. Tenký, silný, dlouhý (u některých druhů několikrát delší než zobák), lepkavý slinami a posetý ostny, jazyk pomáhá datlům dostat hmyz z jejich úkrytů. Aby byl jazyk zároveň velmi dlouhý, velmi silný a na přání mohl být dostatečně vystrčený, potřebují datlové právě takovou zvláštní jazylku. Je nejen velmi velký, ale také velmi pružný: při vytlačování jazyka ze zobáku se výběžky hyoidní kosti spojují tak, že jazyk vyčnívá co nejdále a v uvolněném stavu se rozchází, což pomáhá jazyk schovat. Pro takovou práci je zapotřebí spolehlivý opěrný bod, takže hyoidní kost prochází kolem lebky a je připojena k nosu.
Jazylka nejen pomáhá datlům používat jazyk. Jistě už někdo tušil, že dlouhá hyoidní kost, která obepíná lebku, zmírňuje úder, který se šíří od špičky zobáku k zobáku. To znamená, že hyoidní kost je něco jako bezpečnostní pás: nárazová síla prochází podél hyoidní kosti kolem lebky k jazyku, aniž by se dotkla mozku. Svou roli hraje i samotná stavba hyoidní kosti. Aniž bychom zacházeli do detailů, můžeme říci, že ve srovnání s běžnými kostmi se zdá být obrácený naruby. Pokud je v obyčejných kostech jádro méně husté než vnější vrstva, pak v hyoidní kosti datelů je naopak vnější vrstva méně hustá a pružnější než jádro. Obecně je tedy hyoidní kost datlů pružnější, neláme se, když ptáci používají svůj silný a silný jazyk, a lépe tlumí nárazové vibrace.
I po hyoidní kosti však zůstává určitá nárazová síla, která jde do lebky. A zde přichází na řadu další linie obrany – skutečné kosti lebky. Jejich strukturu si lze představit jako jakýsi sendvič, ve kterém mezi dvěma vnějšími vrstvami husté kostní hmoty leží méně hustá „výplň“. Když se podíváme, jak tato „náplň“ vypadá u nějakého jiného ptáka, uvidíme mnoho rozvětvených kostěných můstků spojujících obě vnější vrstvy „sendviče“. U datla je prostor mezi vrstvami husté hmoty v kostech lebky vyplněn pláty, které leží víceméně rovnoběžně s vnějšími hustými vrstvami a vzájemně se překrývají (i když existují i vertikální můstky). Když to opravdu zjednodušíme, můžeme si představit dva chlebíčky: v jednom mezi vrstvami chleba leží sýr, klobása nebo něco jiného podle očekávání a ve druhém stojí sýr a klobása svisle. První sendvič bude vypadat jako kosti lebky datla. Právě tento kostní „sendvič“ lépe absorbuje rázovou vlnu: díky destičkám uvnitř kosti se rázové vibrace rozptýlí do stran a zeslabí.
Biomechanické studie naznačují, že u datelů hraje hlavní roli v ochraně před nárazy struktura zobáku, který odvádí sílu nárazu z mozku, a hyoidní kost s kostmi lebky, které změkčují a rozptylují nárazové vibrace. Pouze společně, nikoli odděleně, účinně chrání mozek před poškozením. Ale datli to hráli na jistotu: mají několik dalších anatomických prvků, které chrání před otřesy. Jako všichni ptáci a zvířata neleží mozek datlů blízko kostí lebky – mezi ním a lebkou zůstává malý prostor naplněný speciální tekutinou. Od silného úderu se mozek v této tekutině začne „houpat“ a zasáhne lebku zevnitř. Čím větší prostor, tím silnější dopad. U datlů je tento prostor menší než u jiných ptáků a mají méně vyboulenin na samotném mozku, takže pokud se nějaké zbytky rázové vlny dostanou do mozku, nezraní ho.
