Obojživelníci, obojživelníci (Amphibia), třída chladnokrevných, původně čtyřnohých obratlovců, žijících obvykle ve sladké vodě nebo v její blízkosti. Zahrnuje žáby, ropuchy, sirény, mloky, ceciliany, další moderní formy a řadu fosilních skupin. V evoluční řadě obojživelníci odpovídají mezičlánku mezi rybami a plazy. Příbuzenské vazby různých skupin ve třídě nejsou zcela jasné a přetrvávají neshody ohledně jejich klasifikace. Všichni obojživelníci se vyznačují hladkou (méně často hrubou) kůží, bez chlupů, peří a šupin. Výjimkou jsou ceciliani, u kterých se v příčných záhybech kůže skrývají drobné šupinky. Obojživelníci mají tříkomorové srdce; jejich červené krvinky jsou velké, eliptické, s jádry. Ačkoli většina druhů má plíce, k výměně plynů dochází také přes kůži. Vejce (vejce) jsou bez skořápky a zpravidla se kladou do vody. Vývoj obvykle zahrnuje stadium vodní larvy (u bezocasých živočichů pulec), která dýchá žábrami. Obecně se uznává, že obojživelníci pocházejí z lalokoploutvých ryb a dali vzniknout plazům. Moderní obojživelníci se od plazů velmi liší, ale některé vyhynulé formy těchto dvou skupin jsou si v mnoha ohledech podobné, a proto jsou velmi zajímavé pro paleontologický výzkum. Moderní obojživelníci se obvykle dělí do tří řádů: 1) beznozí neboli ceciáni (Apoda nebo Gymnophiona) – připomínají žížaly, svou stavbou nejprimitivnější formu; 2) ocasatí živočichové (Caudata): mloci, čolci a příbuzné druhy; 3) anurany (Anura nebo Salientia), největší skupina, včetně žab a ropuch.
Distribuce.
Také na téma:
OCASNÍ AMPIBIDÉ
Obojživelníci jsou všudypřítomní s výjimkou extrémně chladných nebo suchých oblastí. Ceciliáni se vyskytují hlavně v tropech, zatímco ceciáni se vyskytují na celé severní polokouli a také v Jižní Americe. Anurané jsou kosmopolitní skupinou, i když největší rozmanitost jejich druhů je zaznamenána v Africe.
Rozvoj.
Většina obojživelníků je vejcorodá, tzn. klade vajíčka do vody nebo na velmi vlhká místa. Vylíhnou se z nich larvy, které žijí ve vodě a dýchají žábrami. Následuje metamorfóza, žábry mizí a dospělý živočich přechází na plicní a/nebo kožní dýchání. Poté některé formy, jako čolci a řada žab, zůstávají ve vodě, zatímco jiné, zejména mloci a ropuchy, začínají vést suchozemský způsob života.
Specializace.
Také na téma:
BEZNOHÍ AMPIBIDÉ
Mnoho ocasatých obojživelníků, jako jsou sirény, ambystomy a proteové, si po celý život zachovává vlastnosti larev. Takové formy, nazývané „neotenické“, jsou schopné reprodukce, aniž by dosáhly dospělosti. Někteří obojživelníci, zejména evropští jeskynní mloci (Hydromantes) a ropuchy rodu žijící v tropické Africe Nectophrynoides, – živorodé; tato vlastnost je charakteristická pro zvířata odpovídající pokročilejšímu stádiu evoluce než obojživelníci obecně. Většina obojživelníků žije ve sladké vodě nebo na vlhkých místech a vyznačuje se kluzkou, pigmentovanou kůží bohatě pokrytou sekretem žláz. Jeskynní formy, jako jsou protey, jsou bezbarvé, ale někdy získávají barvu na světle. Existují druhy, zejména mezi rosničkami, u kterých se barva mění v závislosti na pozadí. Obojživelníci jsou velmi pestrobarevní. Kuňky ohnivé žijící v Eurasii (Bombina) použijte tuto funkci k zastrašení nepřátel. Tento rod je však pro člověka bezpečný, ale jedovatá žába skvrnitá (Dendrobates tinctorius), žijící v Panamě a mající také jasné varovné barvy, je nejjedovatější ze všech známých obojživelníků. Mlok skvrnitý nebo ohnivý (mlok mlok) z Evropy (černý se žlutými skvrnami), ve stresu také vylučuje toxickou tekutinu ze žláz. Mnoho ropuch má bradavičnatou kůži, která vylučuje toxický hlen.
Závislost na fyzikálních faktorech prostředí.
Obojživelníci jsou studenokrevní živočichové, tzn. jejich tělesná teplota se blíží teplotě okolí a tělo je adaptováno na výrazné změny. Většina z nich je velmi citlivá na teplotu. V chladném počasí se ukládají k zimnímu spánku, přerušují je, až když se dostatečně oteplí. Mnoho forem přežívá období extrémního horka nebo sucha tím, že se zavrtává do půdy. Na kolísání světla a vlhkosti reagují i obojživelníci a některé druhy žab začnou při poklesu atmosférického tlaku kvákat.
Regenerace.
Také na téma:
PALEONTOLOGIE
Mnoho ocasatých obojživelníků, dospělých i larev, je schopno regenerovat ztracené části těla. Tato vlastnost je obecně charakteristická pro málo organizovaná zvířata, protože vyžaduje přítomnost nediferencované tkáně (nebo její dediferenciaci). Larvy regenerují ztracené struktury (jako jsou žábry, ocas a končetiny) snadněji než dospělci. Stejně tak schopnost regenerace klesá, když člověk postupuje po evolučním žebříčku. Ocas se regeneruje rychleji než končetiny a zadní části jsou rychlejší než přední. Možná se to děje proto, že zadní část těla obecně roste aktivněji během individuálního vývoje. Hormony ovlivňují průběh regenerace.
Význam obojživelníků pro člověka.
Obojživelníci jsou obecně považováni za bezvýznamné pro člověka. Ničí však velké množství škodlivého hmyzu, který tvoří důležitou součást jejich jídelníčku. Například pulci se živí hlavně larvami komárů a jiných krvavců. Někdy se obojživelníci, když je jejich populační hustota vysoká, stanou kanibaly a požírají svá vlastní mláďata. Velké žáby se často živí menšími anurany a ocasatými obojživelníky. Obojživelníky zase žere mnoho zvířat – hadi, želvy, ptáci a savci. Lidé je využívají i k jídlu.
Obecná charakteristika třída. Obojživelníci jsou první skupinou obratlovců, početně malých druhů (2,1 tisíce), kteří si osvojili suchozemské prostředí, ale zachovali si úzké spojení s vodním prostředím. Distribuován všude, ale nejvíce se vyskytuje v oblastech s teplým a vlhkým klimatem. Žijí v blízkosti vodních ploch.
Obojživelníci pocházejí z jedné ze skupin starověkých sladkovodních lalokoploutvých ryb –stegocefalus, žil asi před 300 miliony let v bažinatých vodách. Nejdůležitější adaptace, které umožnily obojživelníkům vstup do suchozemského prostředí, jsou spojeny s překonáním gravitační síly (gravitace) a ochranou těla před ztrátou vlhkosti.
Charakteristické rysy organizace obojživelníků jsou následující:
- Tělo je mírně zploštělé a je rozděleno na hlavu, trup a dva páry pětiprstých končetin. Malá skupina obojživelníků má ocas.
- Kůže je tenká, holá, vlhká, bohatá na slizniční žlázy.
- Lebka je pohyblivě spojena s páteří, která se skládá ze čtyř částí: krční, trupové, sakrální a ocasní. Ramenní a pánevní pletence poskytují oporu končetinám. Kostra končetin je postavena jako systém pohyblivých pák, umožňujících zvířeti pohyb na tvrdém povrchu. V kostře je hodně chrupavky.
- Svalový systém se skládá z jednotlivých diferencovaných svalů. Pohyby různých částí těla jsou rozmanitější než pohyby ryb.
- Obojživelníci jsou predátoři. Vyvinuli se slinné žlázy, jehož sekret zvlhčuje dutinu ústní, jazyk a potravu. Aktivně ulovená kořist je strávena v žaludek. Poslední úsek trávicího kanálu je rozšířen kloaka.
- Dýchací orgány dospělých zvířat – kůže и plíce, u larev – žábry.
- Srdeční tříkomorový. Existují dva kruhy krevního oběhu: velký (trup) a malý (plicní). Smíšená krev protéká tepnami systémového oběhu a arteriální krví je zásobován pouze mozek.
- Vylučovací orgány jsou párové kmenové ledviny. Moč proudí dvěma močovody do kloaky a z ní do močového měchýře. Vylučovaným konečným produktem metabolismu dusíku je močovina.
- Přední mozek obojživelníků je větší než u ryb a je rozdělen na dvě hemisféry. Mozeček je méně vyvinutý kvůli nízké pohyblivosti. Struktura orgánů sluchu a zraku je přizpůsobena životu na souši. Larvy obojživelníků mají orgán postranní linie.
- Hnojení je vnější, do vody. Vývoj s neúplnou metamorfózou, se stádiem rybí larvy.
Vlastnosti struktury a životních procesů.Podívejme se na strukturu obojživelníků podrobněji na příkladu:gushki – zástupce oddělení Tailless. Zploštělé tělo žáby je rozděleno na širokou hlavu a krátké tělo. Hlava je neaktivní, protože krk není téměř výrazný. Zadní končetiny jsou delší než přední. Kůže je holá, bohatá na mnohobuněčné žlázy vylučující hlen a není připojena k tělu celoplošně, ale pouze v určitých oblastech, mezi nimiž jsou prostory vyplněné lymfou. Tyto strukturální vlastnosti chrání pokožku před vysycháním.
Kostra obojživelníky, stejně jako všichni obratlovci, se skládá z lebky, páteře, kostry končetin a jejich pletenců. Lebka je téměř celá chrupavčitá (obr. 11.20). Je pohyblivě kloubově spojena s páteří. Páteř obsahuje devět obratlů, sdružených do tří částí: krční (1 obratel), trup (7 obratlů), křížový (1 obratel) a všechny ocasní obratle jsou srostlé do jediné kosti – urostyle. Nejsou tam žádná žebra. Ramenní pletenec zahrnuje kosti typické pro suchozemské obratlovce: párové lopatky, vraní kosti (korakoidy), klíční kosti a nepárové sternum. Má vzhled půlkruhu ležícího v tloušťce svalů trupu, to znamená, že není spojen s páteří. Pánevní pletenec je tvořen dvěma pánevními kostmi, tvořenými třemi páry kyčelních, sedacích a stydkých kostí srostlých dohromady. Dlouhé kyčelní kosti jsou připojeny k příčným procesům sakrálního obratle.
Rýže 11.20. Kostra žáby: 1 –kosti chodidel; 2 — bérce; 3–stehenní kost; 4 – ilium; 5 –urostyle; 6 – sakrální obratel; 7 – krční obratel; 8 – lebka; 9 – lopatka; 10–hrudní kost; jedenáct – pažní kost; 12 – předloktí; 13 – kosti rukou.
Kostra volných končetin je postavena podle typu soustavy vícečlenných pák, pohyblivě spojených kulovými klouby. Přední končetina se skládá z ramene, předloktí a ruky. U bezocasých obojživelníků se loketní kost a radius spojí a vytvoří společnou kost předloktí. Ruka je rozdělena na zápěstí, metakarpus a čtyři články prstů. Zadní končetina se skládá ze stehna, bérce a chodidla. Chodidlo zahrnuje kosti tarsu, metatarsu a falangy pěti prstů. Zadní končetiny jsou delší než přední. S tím souvisí pohyb na souši skokem, ve vodě pak energická práce zadních končetin při plavání. Jak vidíme, tato stavba končetin je typická pro suchozemské obratlovce a v každé třídě má drobné změny spojené s charakteristikou jejich pohybu. Pohyby těla obojživelníků jsou díky pohyblivosti kosterních částí pestřejší než u ryb.
Svalová soustava obojživelníci prodělali pod vlivem suchozemského životního stylu výrazné změny. Rovnoměrně stavěné svalové segmenty ryb se přeměňují na diferencované svaly končetin, hlavy a dutiny ústní, zapojené do procesu polykání potravy a ventilace dýchacího systému.
Diferenciace zažívací ústrojí obojživelníci zůstali přibližně na stejné úrovni jako jejich předci – ryby. Společná dutina orofaryngeální přechází v krátký jícen, za nímž je slabě oddělený žaludek, který přechází bez ostré hranice do střeva. Střevo končí konečníkem, který přechází v kloaku. Vývody trávicích žláz – játra a slinivka – ústí do dvanáctníku. Vývody slinných žláz, které u ryb chybí, ústí do orofaryngeální dutiny a zvlhčují dutinu ústní a potravu. Pozemský životní styl je spojen s výskytem skutečného jazyka v dutině ústní, hlavním orgánu pro získávání potravy. U žab je připevněn k přední části dna tlamy a je schopen se rychle pohybovat vpřed a lepit kořist. Dospělé žáby, stejně jako všichni ostatní obojživelníci, jsou masožravé a živí se pohybujícími se malými zvířaty, někdy kaviárem a mladými rybami.
Dýchat žáby s plícemi a kůží. Plíce jsou párové duté vaky s buněčným vnitřním povrchem, prostoupené sítí krevních kapilár, kde dochází k výměně plynů. Dýchací mechanismus obojživelníků je nedokonalý, tlakového typu. Zvíře nasává vzduch do orofaryngeální dutiny, k čemuž snižuje dno úst a otevírá nosní dírky. Pak se nozdry uzavřou chlopněmi, dno úst se zvedne a vzduch je vtlačen do plic. Vzduch se z plic odstraňuje stažením prsních svalů. Povrch plic obojživelníků je malý, menší než povrch kůže. K saturaci krve kyslíkem tedy dochází nejen přes plíce, ale také přes kůži. Jezírková žába tak dostává 51 % kyslíku přes kůži. Pod vodou dýchají obojživelníci výhradně kůží. Aby kůže fungovala jako dýchací orgán v pozemských podmínkách, musí být vlhká.
Oběhový systém obojživelníci jsou reprezentováni tříkomorovým srdcem, sestávajícím ze dvou síní a komory a dvou kruhů krevního oběhu – velkého (trup) a malého (plicní). Plicní oběh začíná v komoře, zahrnuje cévy plic a končí v levé síni. Velký kruh také začíná v komoře. Krev, která prošla cévami celého těla, se vrací do pravé síně. Arteriální krev z plic tedy vstupuje do levé síně a venózní krev z celého těla do pravé síně. Arteriální krev proudící z kůže také vstupuje do pravé síně. Díky vzhledu plicního oběhu se tedy arteriální krev dostává i do srdce obojživelníků. Navzdory skutečnosti, že arteriální a venózní krev vstupuje do komory, nedochází k úplnému promíchání krve kvůli přítomnosti kapes a neúplných přepážek. Díky nim při odchodu z komory proudí arteriální krev přes krční tepny do hlavy, žilní krev do plic a kůže a smíšená krev do všech ostatních orgánů těla. U obojživelníků tedy nedochází k úplnému oddělení krve v komoře, proto je intenzita životních procesů nízká a tělesná teplota proměnlivá.
Vylučovací orgány obojživelníci, stejně jako ryby, jsou zastoupeni pupeny kmene. Na rozdíl od ryb však mají vzhled zploštělých kompaktních těl ležících po stranách sakrálního obratle. Ledviny obsahují glomeruly, které filtrují z krve škodlivé produkty rozkladu (hlavně močovinu) a zároveň látky důležité pro tělo (cukry, vitamíny atd.). Při průtoku ledvinovými tubuly se tělu užitečné látky vstřebávají zpět do krve a moč proudí dvěma močovody do kloaky a odtud do močového měchýře. Po naplnění močového měchýře se jeho svalové stěny stahují, moč se uvolňuje do kloaky a vyhazuje ven. Ztráta vody z těla obojživelníků močí, stejně jako u ryb, se doplňuje jejím příjmem kůží.
Mozku obojživelníci mají stejných pět částí jako mozek ryb. Liší se od něj však větším rozvojem předního mozku, který se u obojživelníků dělí na dvě hemisféry. Mozeček je nedostatečně vyvinutý kvůli nízké pohyblivosti a monotónnosti. různé vzorce pohybů obojživelníků.
Výskyt obojživelníků na souši ovlivnil vývojhnusné pocity.Oči obojživelníků jsou tak chráněny před vysycháním a ucpáváním pohyblivými horními a dolními víčky a niktační membránou. Rohovka získala konvexní tvar a čočka získala tvar čočky. Obojživelníci vidí hlavně pohyblivé předměty. V orgán sluchu objevilo se střední ucho s jednou sluchovou kůstkou (stapes). Středoušní dutina je od okolí oddělena bubínkem a propojena s dutinou ústní úzkým kanálkem – Eustachovou trubicí, díky čemuž dochází k vyrovnávání vnitřního a vnějšího tlaku na bubínek. Vzhled středního ucha je způsoben potřebou zvýšit vnímané zvukové vibrace, protože hustota vzdušného prostředí je menší než hustota vody. Nosní dírky obojživelníků jsou na rozdíl od ryb souvislé a lemované citlivým epitelem vnímajícím pachy.
Reprodukce obojživelníci mají své vlastní vlastnosti. Gonády jsou spárované. Párové vejcovody ústí do kloaky a semenné vývody do močovodů. Žáby se rozmnožují na jaře během třetího roku života. K hnojení dochází ve vodě. Po 7-15 dnech se v oplozených vajíčkách vyvinou rybí larvy – pulci. Pulec je typický vodní živočich: dýchá žábrami, má dvoukomorové srdce, jeden oběhový systém a orgán postranní linie, plave s ocasem ohraničeným blánou. Při metamorfóze jsou larvální orgány nahrazeny orgány dospělého zvířete.
Diverzita obojživelníků a jejich význam. V Bělorusku a Rusku žijí zástupci dvou řádů: Tailless a Tailed.
Bezocasá skupina – nejpočetnější (asi 1800 druhů) a rozšířený (kromě Austrálie a Antarktidy). Patří k ní žáby, ropuchy a rosničky. Jezero, rybník, tráva a žáby s ostrými tvářemi se často vyskytují v Bělorusku a Rusku. Na rozdíl od žab jsou ropuchy méně závislé na vodě. Kůže ropuch je sušší a částečně keratinizovaná. Zadní končetiny jsou mnohem kratší než u žab. Loví v noci. Nejběžnější jsou ropuchy šedé a zelené. Ropucha rákosová je uvedena v Červené knize Běloruské republiky.
Tailed Squad se sjednocuje 280 žijících druhů. Mají protáhlé tělo s dobře vyvinutým ocasem. Všeobecně známí jsou čolci obecní a chochološi, kteří v létě obývají malé stojaté vodní plochy, kde dochází k rozmnožování a vývoji larev. Na konci léta čolci opouštějí vodní plochy a zůstávají pod ležícími stromy, kameny a ve spárách v zemi. Přezimují na souši v hromadách listí, pod pařezy. Je známo, že mlok skvrnitý žije v lesích na Kavkaze. Je větší než čolci a ještě méně závislý na vodě.
Praktický význam obojživelníků je malý, i když obecně jsou pro člověka užiteční. Žáby a zejména ropuchy ničí škodlivé členovce a měkkýše (slimáky). Mloci požírají larvy komárů, včetně maláriových. Žáby slouží jako potrava pro mnoho ptáků a savců. V některých zemích se jí maso žab a velkých mloků. Žáby se používají k výzkumu v biologii a medicíně.
Obojživelníci však mohou být v některých případech zdraví škodliví. Likvidují tak rybí potěr v rybničních chovech a na trdlištích v přírodních nádržích.
Původ obojživelníků. Předchůdci obojživelníků jsou sladkovodní laločnaté ryby z devonského období paleozoické éry. Od prvních primitivních obojživelníků – stegocefalů – se oddělily tři větve. Jeden z nich dal vzniknout moderním obojživelníkům – ocasatým, druhým – bezocasým a ze třetí větve se vytvořili primitivní plazi.
Ryby a obojživelníci mají tedy i přes rozdíly ve struktuře společné vlastnosti, které je spojují do skupiny nižších primárních vodních obratlovců. Jejich předci byli čistě vodní živočichové. Závislost na vodě nebo vlhkém vzduchu se projevuje v organizaci vnější a vnitřní stavby a také při rozmnožování ryb a obojživelníků, kdy se stěhují do vodních ploch a kladou vajíčka chudá na žloutek, která jsou oplodněna ve vodě.
Naopak třídy plazů, ptáků a savců se sdružují do skupiny vyšších obratlovců, jejichž celá organizace je přizpůsobena suchozemskému způsobu života. Skupina vyšších obratlovců tedy patří k primárním suchozemským obratlovcům, tedy těm, jejichž bezprostřední předci žili na souši.
