Pigment, který pohlcuje tepelné paprsky, zároveň působí jako clona, která chrání vajíčko před škodlivými účinky ultrafialových paprsků. Vejce ozářená z nepigmentované tyčky (Sergeev a Smirnov, 1939).
Pro vývoj jiker je důležitý i výběr míst tření. Na mělkých místech kaviár absorbuje více slunečního světla.
Vajíčka zelených žab, která se vyvíjejí v květnu až červnu při vyšších teplotách, se ocitají ve zcela jiných podmínkách. Teplota vody v blízkosti jezerních a rybničních žabích vajec obvykle neklesne pod 16° a nevystoupí nad 31°.
Rychlost vývoje vajíček obojživelníků je přímo závislá na teplotě. Čím vyšší teplota, tím rychlejší vývoj. V tomto ohledu se vejce žab vyvíjejí v průměru 8 dní – 3-5 dní ve stejném vodním útvaru.
Vajíčka stejného druhu se však ve stejné oblasti mohou vyvíjet v různých časech v závislosti na charakteru nádrže a výkyvy mohou být velmi velké. Vajíčka žab v hlubokém zastíněném jezírku s teplotou 6-8°C se vyvíjejí čtyřikrát pomaleji než vejce snesená v dobře vyhřátém bazénu s teplotou 22-25°C. V tomto ohledu je obtížné uvést nějaké konkrétní načasování vývoje vajíček u konkrétního druhu. Ukazuje se, že se liší v různých zeměpisných polohách a v různých vodních plochách. Jižní druhy a druhy, které se třou později, se vyznačují rychlejším vývojem jiker.
Za stejných teplotních podmínek v experimentu je však rychlost vývoje vajíček žab obecných nejvyšší; v rybníce je to poněkud méně a v rýžáku minimální.
Důsledky vývoje vajíček obojživelníků ve vodním prostředí tedy budou:
1) vlastnosti rozšíření a rozšíření v biotopech;
2) morfofyziologické adaptace dospělých jedinců na vodní životní styl nebo na změny stanoviště v průběhu roku;
3) vnější hnojení (u naprosté většiny druhů);
4) vývoj s transformací.
Přitom zvláštnosti biologie rozmnožování a vývoje obojživelníků závisí i na stupni suchozemství druhu.
Dočasný vývoj plovacích membrán je tedy zvláště ostře vyjádřen u suchozemských druhů; totéž platí pro sezónní změny v dýchacím systému. Také u suchozemských forem jsou zvláště dobře vyvinuté adaptace spojené s přitahováním samic (barva, hlas) a jejich udržením během oplodnění (snubní mozoly).
Všechny tyto vlastnosti mají za cíl urychlit reprodukční proces, a tím zkrátit dobu pobytu v nádrži. Extrémní členové takové biologické řady, kteří se rozmnožují mimo nádrž, mají tato přizpůsobení obzvláště výrazná.
Suchozemské druhy se rozmnožují dříve než vodní, protože jsou odolnější vůči nízkým teplotám. Schopnost zůstat aktivní při relativně nízkých teplotách se u suchozemských druhů rozvíjí právě proto, že jsou nuceny krmit se v nejdeštivější denní dobu, která je obvykle nejchladnější.
Kromě časného rozmnožování se suchozemské druhy vyznačují zkrácením doby tření.
Včasné rozmnožování a zkrácení doby tření u suchozemských druhů vede k tomu, že se ani dospělé formy, ani vyvíjející se larvy nesrazí nebo se téměř nesrazí s vodními druhy ve vodních útvarech, čímž se zabrání konkurenci.
Hnědé žáby se přilétají rozmnožovat do biotopu, který je pro ně v jiných ročních obdobích neobvyklý. Zelené žáby se rozmnožují tam, kde trvale žijí. V tomto ohledu během období rozmnožování prožívají hnědé žáby takzvaný „půst páření“. Vyjadřuje se úplným nebo částečným vyhladověním jedinců v období rozmnožování, tedy během pobytu v nádrži. To je dáno skutečností, že na začátku jara je nad vodními plochami stále velmi málo hmyzu a hnědé žáby stěží přijímají potravu ve vodě. Zkrácení doby tření tak zkracuje „období páření“, což umožňuje suchozemským druhům rychleji obsadit svá obvyklá stanoviště na souši, která jim v této době již může poskytovat potravu. Zelené žáby, které si částečně berou kořist ve vodě, se přitom mohou krmit hned po probuzení.
Dále pozorujeme tření žab hnědých, často v nádržích, které do začátku léta vysychají. Pozdě snesená vejce by v těchto případech uhynula. Tento jev je pozorován v letech sucha, kdy pulci hnědých žab hromadně hynou, což se u pulců zelených žab žijících ve stálých nádržích nestává.
Nakonec, na konci metamorfózy, se mladé hnědé žáby rozptýlí po zemi na velké vzdálenosti. Období přesídlení nějakou dobu trvá. Jak ukazují pozorování, okupuje malá roční mláďata celé léto, až do okamžiku, kdy se začne soustřeďovat poblíž zimovišť. Mláďata zelených žab zůstávají tam, kde se metamorfovaly. Za takových okolností se raná období reprodukce suchozemských druhů ukáží jako adaptivní.
Stejný biologický význam má i dřívější vylíhnutí larev u suchozemských druhů a zkrácení doby jejich vývoje, což umožňuje vyhnout se konkurenci s larvami pozdějších hnízdících druhů, využívat k vývoji dočasné rezervoáry a dále se rozptylovat po suchozemských biotopech. .
Naše ropuchy jako suchozemské formy s nejkratší dobou vývoje larev pronikají do takových suchých oblastí, kde jiné druhy žít nemohou. V poušti navíc ropucha zelená často využívá nejen rychle vysychající nádrže, ale i nádrže, které se začátkem léta zasolují, kde by druhy s dlouhou larvální periodou nestihly dokončit metamorfózu. Vzhledem k tomu, že jde o teplomilnou formu, ve které nedochází k vývoji vajíček a larev při tak nízkých teplotách jako u žab hnědých, klade ropucha zelená ve středním pásmu vajíčka o 18–25 dní později než žáby hnědé, ale metamorfóza larev je zpožděn pouze o 10-16 dní ve srovnání s skokanem a skokanem ostrokým. Krátké larvální období jí tedy i přes teplomilnou povahu ropuchy zelené umožňuje proniknout daleko na sever.
Zjevnou výjimkou je spadefoot spadefoot. Tento zcela suchozemský druh se začíná třit pozdě a larvy se vyvíjejí výjimečně dlouhou dobu, až 90–100 dní, a dosahují velmi velkých velikostí. V některých nádržích larvy nestihnou metamorfovat za jednu sezónu. Tato výjimka však vlastně jen potvrzuje pravidlo. Zvláštností biologie področních mláďat je, že se během roku metamorfózy nerozptýlí do suchozemských biotopů jako žáby hnědé a ropuchy. Po metamorfóze jsou roční mláďata lykožrouta zahrabána do půdy přímo zde na břehu nádrže, kde zůstávají až do jara příštího roku (Bannikov, 1956).
Zdroj: Essays on Biology. A.G. Bannikov, M.N. Denisova. Moskva, 1956
Reprodukce. Hlavní rysy rozmnožování obojživelníků jsou do značné míry určovány strukturními rysy jejich vajíček, které ve většině případů vyžadují pro vývoj rezervoáry. Vlhkost i okolní teplota mají známý vliv na povahu reprodukce.
U naprosté většiny obojživelníků je oplození vnější. Vnitřní oplodnění je charakteristické pouze u beznohých zvířat a některých ocasatých zvířat. U anuranů je extrémně vzácný, u 2-3 druhů. Na rozdíl od ryb však i u těch obojživelníků, kteří se vyznačují vnějším oplodněním, dochází k páření.
Chybí pouze u některých primitivních ocasatých s vnějším oplozením. Výběr partnerů pro páření u žabky se provádí na základě podobných velikostí. Vědci naznačují, že tito obojživelníci mají tendenci se přednostně pářit s jedinci blízkými věku.
Samec bezocasého obojživelníka pevně sevře předními tlapami samici. Způsob uchopení se u zástupců různých systematických skupin liší. Páření má pro obojživelníky velký význam. Zajišťuje současné uvolňování vajíček a spermií. Navíc díky tomu, že při uchopení kloaky samce a samice se spermie uvolňují přímo na vajíčka. Tím se zvyšuje procento oplozených vajíček.
U samců je uchopovací reflex na jaře velmi výrazný. Samec drží samičku velmi pevně. Vzrušení samci mohou objímat jiné samce, příslušníky jiných druhů, ryby a dokonce klacky, kameny a další předměty. Obvykle však samec svou chybu rychle napraví.
Obojživelníci s vnitřním oplodněním zpravidla nemají kopulační orgány. Pouze u beznohých zvířat slouží věčná kloaka samců jako kopulační orgán.
U čolků, stejně jako u většiny ostatních ocasatých zvířat, kladou samci želatinové hrudky – spermatofory obsahující spermie. Přichytí se k okolním předmětům nebo dnu ve vodě a samice je uchopí okraji kloaky. Z kloaky se spermatofor dostane do kapsovitého vybrání – spermatéky a z nich uvolněné spermie podle potřeby oplodňují vajíčka postupně procházející kolem.
U suchozemských ocasatých obojživelníků samec uchopí samici a stočí se kolem ní tak, že se jejich kloaka dotkne a spermatofor přejde do kloaky samice. Samcům žab se jako adaptace na silnější stisk vyvinou na předních končetinách drsné útvary – svatební mozoly, které mají u různých druhů různé tvary, umístění a barvy. Přední končetiny samců mají oproti samicím obvykle vyvinutější svaly a těžší kostru.
Během období rozmnožování mnoho druhů obojživelníků mění barvu a objevují se v jasném pářícím opeření. Nejčastěji je posedlý samci, ale u některých druhů je charakteristický pro samice. Muži hledající samice mají větší oči, lépe vyvinuté smyslové orgány a odpovídajícím způsobem větší mozek. Většina zpívajících samců se vyznačuje speciálními hlasovými vaky – rezonátory, které zesilují zvuky produkované samcem.
Samci s mohutnějším hlasem se od samic liší vyvinutějšími plícemi. Možná za to může větší aktivita a zvýšený metabolismus. Zvětšení plic je doprovázeno rozvojem mohutnějších břišních svalů.
Mužská hlasová aktivita se u jednotlivých druhů liší. Samci rosničky (Hyla versicolor) používají k ochraně hranic území akustické signály k páření i specifické signály setkání. Samci se pouštějí do bojů s narušiteli, ve kterých zpravidla vítězí majitel území. Druhý samec opustí území nebo na něm zůstane tiše žít, aniž by na sebe přitahoval pozornost. Během páření dominantních samců začnou podřízení, nezpívající samci vydávat páření.
Šípkové žáby, které obývají jih Střední Ameriky a Velké Antily, jsou také teritoriálními zvířaty a v jejich skupinách se vyvíjejí hierarchické vztahy. Jejich porušení způsobí boj mezi samci, kterému lze zabránit speciálními výzvami. Samec připravený k rozmnožování k sobě krátkými trylky svolává samičku.
U rosničky Hyla cinerea v severním Illinois jsou známy tři druhy hovorů. První z nich je slyšet během migrace z břehů do středu nádrže, druhá – při agresivních kontaktech samců. Sbor hlasů z volání třetího typu stimuluje páření, než ustane, všechny samice v nádrži se spářily.
U pískaře portorického (Eleutherodactilus coqui) samci vydávají binární zvuk „co-kee“. U tohoto druhu se předpokládá, že různé části samčího hovoru slouží různým funkcím. První slouží k varování ostatních samců, že území je obsazené, druhé – k přilákání samic.
Polní a experimentální studie páření rosniček královských (Hyla regilla) ukázaly, že samice vybírají samce na základě síly hlasu a délky hovoru. Volba samic padá na vůdce pářícího chóru, kteří zahajují hovor dříve a ukončují jej později než ostatní samci. Rosnička královská vytvořila tři různé hovory v laboratorních podmínkách na Kalifornské univerzitě. Dvoufázové volání svedlo samce dohromady a přilákalo samice, zatímco jednofázové volání a trylek sloužily k rozptýlení samců.
Vokální repertoár volské žáby se vyznačuje značnou rozmanitostí hovorů, které plní různé funkce. Jsou to hovory k páření produkované pouze samci, teritoriální obranné hovory produkované samci i samicemi společně a odděleně. Když dojde k chybám uchopení, obě pohlaví vykřiknou uvolnění. Konečně, obě pohlaví také křičí nebezpečí.
Jak prokázala pozorování Capa berlandieri a R. sphenocephala v Texasu, vokalizace neslouží jako jediný faktor ovulace, ale působí spolu s teplotními a vlhkostními podmínkami a přispívá k synchronizaci ovulace v rámci druhu během období nejpříznivějšího pro reprodukci. .
Úroveň zvukové aktivity rybničních a jezerních žab je dána počasím předchozího jednoho nebo dvou dnů. Pokud během tohoto období bylo zataženo, žáby ztichly. Ale po jednom nebo dvou teplých dnech začnou znovu zpívat. Spodní hranice teploty vody, při které žáby vokalizují, je 12 °C.
Závislost vokalizace na abiotických faktorech byla také studována u žab rýžových, žab obecných, žab obecných a žab rybničních. Ukázalo se, že osvětlení potlačuje zvukovou aktivitu a zvýšení teploty v určitých mezích přispívá k jejímu zvýšení.
Obojživelníci obvykle kladou velké množství vajec, čítající tisíce. Ty z nich, které se vyznačují vnitřním oplodněním nebo péčí o potomstvo, snášejí výrazně méně vajíček. Jejich vejce jsou velké velikosti kvůli zvýšenému přísunu živin ve žloutku.
Tam, kde se počasí mezi sezónami výrazně nemění, pokračuje rozmnožování u obojživelníků po celý rok. V ostatních oblastech je načasováno tak, aby se krylo s nejpříznivějším ročním obdobím, kdy jsou teplotní podmínky optimální a larvy mohou mít potravu. V mírném pásmu se suchozemské druhy rozmnožují dříve než druhy vodní, protože jsou odolnější vůči nízkým teplotám; Schopnost zůstat aktivní při relativně nízkých teplotách se u suchozemských druhů vyvíjí díky tomu, že jsou nuceny krmit se v nejvlhkější denní dobu, která je obvykle nejchladnější.
Kromě časného rozmnožování se suchozemské druhy vyznačují zkrácením načasování tření, rozvojem vajíček a larev. To vede k tomu, že se ani v dospělosti, ani v larválním stavu nesrážejí nebo téměř nesrážejí s vodními druhy ve vodních útvarech, čímž se vyhýbají konkurenci. Zkrácení doby vývoje a rozmnožování umožňuje ročním mláďatům šířit se na velké vzdálenosti po zemi a využívat rychle vysychající dočasné rezervoáry pro vývoj.
Rychlost růstu a vývoje pulců závisí na teplotě a jejich vzájemné interakci. Ten se provádí prostřednictvím odpadních produktů (metabolitů) pulců vstupujících do vody. Nasycení vody odpadními látkami se zvyšuje s nárůstem počtu pulců v nádrži.
Experimenty ukázaly, že to vede k inhibici jejich růstu již v prvním období jejich embryonálního vývoje. Pak přichází téměř úplné zastavení růstu a úhyn některých zvířat. Přeživší pulci obnovují růst a dokončují metamorfózu s výrazně menší velikostí těla. Obnovení růstu a vývoje přeživších je spojeno s poklesem množství metabolitů vstupujících do vody a také s poklesem konkurence o potravu.
Odpadní produkty mají vysokou specifičnost působení. Metabolity pulců v pozdějších fázích vývoje inhibují vývoj malých jedinců; malí jedinci vývoj velkých výrazně neovlivňují ani jej neurychlují. Metabolity mají největší vliv na pulce stejné snůšky a v menší míře na jedince z jiných snůšek. Díky tomu je zachována rozmanitost všech pulců v nádrži.
V přírodních podmínkách jsme experimentálně studovali vliv larev žab trávy, které se v sezóně začaly množit jako první, na rychlost růstu a vývoje larev žab rybničních a žab ostročelých. Ukázalo se, že larvy žab trávy, které jsou v nádržích fyziologicky starší než larvy žab jezírek a žab ostročelých, brání růstu a vývoji žab. Projev tohoto efektu se zesiluje s nárůstem jejich hromadění, což často vede k úplnému vyhubení larev vývojově zaostávajícího druhu.
Zajímavá pozorování byla provedena na pulcích Rana hechscheri z USA. Pulci tohoto druhu jsou velcí, pestrobarevní a tvoří dlouhotrvající shluky. Laboratoř prokázala negativní reakci těchto pulců na světlo. Tendence izolovaného pulce plavat do stínů v přírodě vede k tomu, že plave do stínů vytvořených shlukem pulců. To pomáhá udržovat akumulaci. Pulci vnímali potravu nebo vodu vůní potravy a zaujali krmnou pozici. Stejnou pozici zaujali sousední pulci umístění v jiné nádobě, kteří potravu viděli, ale necítili ji. Voda s pachem člověka nebo zraněného pulce způsobila únikovou reakci.
Mezi obojživelníky existují formy, jejichž vývoj není plně nebo vůbec spojen s vodní plochou. Tato vlastnost vznikla nezávisle (konvergentně) ve všech třech řádech a je doprovázena „péčí o potomstvo“. Nejčastěji se suchozemský vývoj vyskytuje v tropech kvůli zvláštnostem kyslíkového režimu vodních útvarů.
Malé sladkovodní tropické nádrže jsou extrémně chudé na kyslík kvůli vysokým teplotám a obrovskému množství hnijících organických látek. Navíc jsou přesycené živými bytostmi. Důvodem přechodu k suchozemskému vývoji může být i nízká teplota vody, silné proudění a absence nádrží.
Vývoj může probíhat mimo vodu zcela nebo pouze do larválního stadia. V tropech se k tomu využívají dočasné akumulace dešťové vody, například v internodiích rostlin nebo v shnilých pařezech a prohlubních. Obojživelníci kladou vajíčka také na vlhká místa na břehu nádrže, na rostliny u vody, do skalních puklin a na jiná podobná místa.
V některých případech si rodiče sami vykopou díry nebo vytvoří hnízda z pěnové hmoty, která jsou umístěna jak ve vodě, tak v půdě a na rostlinách. Mnoho stromových žab a fylomellyfishů tak umisťuje svá hnízda nad vodou. Samičky révokazů se při vytváření hnízd přidržují zadními nohami přilehlých okrajů listů a do vzniklé trubičky kladou vajíčka, jejichž skořápky lepí okraje listů (obr. 26, 2, 3).
Vlhkost potřebná pro vývoj embrya může být udržována neustálým kontaktem snůšky s tělem jednoho z rodičů. Cejlonský cecilian se například omotává kolem snůšky vajec v díře.
Vyvíjející se vajíčka mohou obojživelníci nosit ve zvláštních formacích na těle rodičů, jako u vačnatců a surinamských pipa. Nosorožec Darwinův nese vyvíjející se vajíčka v hlasivkovém vaku, samice australské vodní žáby Rheobatrachus silus pozře oplozená vajíčka nebo larvy v raných stádiích vývoje a poté je nosí v žaludku, dokud není dokončena metamorfóza, načež se mladé žáby vynoří ústy .
Někteří obojživelníci se vyznačují viviparitou. Například mezi anurany je znám z afrických pouštních ropuch rodu Nectophrynoides. Nedávno byla viviparita objevena u nově popsaného druhu stromové žáby z Portorika, Eleutherodatylus jasperi.
Život zvířat. V 7 svazcích / Ch. vyd. V. E. Sokolov. T. 5. Obojživelníci. Plazi / A. G. Bannikov, I. S. Darevskij, M. N. Denisová aj.; Ed. A. G. Bannikovová. —2. vyd., revidováno—M.: Vzdělávání, 1985.—399 s., il., 32 l. nemocný.
