Proč jsou vzdálení hybridi obvykle sterilní?

-křížení organismů, které se liší dědičností, tj. jeden nebo více párů alel (stavů genů), a tedy jednoho nebo více párů znaků a vlastností. Křížení jedinců různých druhů nebo i méně příbuzných taxonomických kategorií se nazývá vzdálená hybridizace. Křížení poddruhů, odrůd nebo plemen se nazývá vnitrodruhová hybridizace. Proces hybridizace, převážně přirozené, je pozorován již velmi dlouho. Hybridní zvířata (například mezci) existovala již 2 tisíce let před naším letopočtem. E. Možnost umělé produkce kříženců poprvé navrhl německý vědec R. Camerarius (1694): první umělou hybridizaci provedl anglický zahradník T. Fairchild, který v roce 1717 zkřížil různé druhy karafiátů. Za zakladatele nauky o pohlaví a genetice u rostlin je považován I. G. Kölreuther, který získal křížence dvou druhů tabáku — Nicotiana paniculata a N. rustica (1760). Prostřednictvím pokusů na hrachu G. položil G. Mendel vědecké základy genetiky. Charles Darwin provedl velké množství geologických experimentů.

Podstatou klíčení je splynutí genotypově odlišných zárodečných buněk při oplození a vývoj ze zygoty nového organismu, který kombinuje dědičné sklony rodičovských jedinců. Mezi G. jevy patří i kopulace u jednobuněčných organismů. První generace hybridů se často vyznačuje heterózou, která se projevuje lepší adaptabilitou, větší plodností a životaschopností organismů. G., stejně jako mutace, jsou hlavními zdroji dědičné variability, jednoho z hlavních faktorů evoluce.

Při přirozené reprodukci, ke které dochází v přírodě, a umělé reprodukci, prováděné lidmi ve selekci a pro jiné účely, jsou květy mateřské formy opylovány pylem jiného druhu (odrůdy) rostlin nebo živočichů různých druhů (poddruhů, plemen) družka. Sexuální proces zajišťuje sjednocení genomů a je doprovázen fúzí jader zárodečných buněk – karyogamií. Proto přijímání tzv vegetativní hybridy nejsou možné. Některými autory popsané „vegetativní“ hybridy nejsou nic jiného než tkáňové chiméry.

V chovu zvířat slouží vnitrodruhové šlechtění jako metoda průmyslového šlechtění, při kterém dochází k páření jedinců různých plemen nebo linií. Vzdálená hybridizace u zvířat – produkce hybridů mezi odrůdami, druhy a rody, například mezi jemnou vlnou ovcí a argali, skotem a zebu – je obtížná a jejich kříženci jsou zpravidla neplodní.

Sovětský genetik G. D. Karpechenko (1935) rozlišoval u rostlin kongruentní křížení neboli G. (vnitrodruhové a někdy mezidruhové křížení, při kterém se kříží rodičovské páry s homologními chromozomy; potomstvo je plodné) a nekongruentní (zpravidla tyto jsou vzdálené křížení, tj. křížení dvou jedinců se vzájemně strukturně nekompatibilními chromozomy, s rozdíly v počtu chromozomů nebo v cytoplazmě; potomci jsou částečně nebo zcela sterilní, povaha štěpení je komplexní).

Křížení mohou být přímé a reverzní (reciproční), například kříženci ♂ А ´ ♀ B a ♀ B ´ ♂ A jsou vzájemné. Pokud je kříženec křížen s jednou z rodičovských forem, pak se křížení nazývá zpětné křížení. Zpětné křížení hybrida s recesivním rodičem pro studovaný znak za účelem stanovení jeho heterozygotnosti, vazebných skupin nebo křížových frekvencí mezi spojenými geny se nazývá analýza (analytické). Opakované zpětné křížení křížence s jedním z rodičů se nazývá absorpce (nasycení); používá se za účelem zavedení do genotypu А genotypové znaky В nebo přenos genomu do cytoplazmy jiné odrůdy, poddruhu nebo druhu. Existují také komplexní kříže nazývané konvergentní kříže. Rodičovské odrůdy se nejprve kříží v párech. Poté se kříženci mezi sebou kříží a nově získaní kříženci se kříží mezi sebou. V tomto případě mají jednotliví kříženci často cenné kombinace vlastností a znaků.

G. se hojně využívá v chovu. V závislosti na účelu použití genetiky se rozlišuje „kombinativní“ selekce (cílem je spojit požadované vlastnosti původních forem) a „transgresivní“ selekce (cílem je získat a vybrat genotypy, které jsou nadřazené oběma rodiče z hlediska vybraného znaku).

Příloha č. 4

Hybridizace v rostlinné výrobě.

Ve šlechtění rostlin je nejběžnější metodou výběr forem nebo odrůd v rámci jednoho druhu. Pomocí této metody byla vytvořena většina moderních zemědělských odrůd. rostliny. Vzdálená hybridizace je složitější a pracnější metoda pro produkci hybridů. Hlavní překážkou pro získání vzdálených hybridů je nekompatibilita zárodečných buněk zkřížených párů a sterilita hybridů první a dalších generací. Použití polyploidie a zpětného křížení (zpětného křížení) umožňuje překonat nekřížitelnost párů a sterilitu hybridů. Používají se i další metody: směs pylu, předběžné vegetativní sbližování, aplikace roztoku giberelinu na bliznu pestíku aj. Stupeň sterility vzdálených hybridů závisí na fylogenetických vztazích kříženého druhu, na přítomnost homologních chromozomů nebo genomů v zárodečných buňkách hybridu první generace. V případě úplné asyntézy, tedy nepřítomnosti homologních chromozomů, jsou hybridy sterilní (například pšenice-elimus, pšenice-žito, žito-pšeničná tráva a mnoho dalších).

Techniky různých zemědělských produktů. kultury jsou různé. Pro získání hybridů kukuřice se odrůdy (linie) určené k pěstování vysévají do střídavých řádků a sultánky na matečných rostlinách se odstraní několik dní před květem. U cizosprašných plodin, jako je žito, se používá kastrace květů matečných rostlin. Kastrované uši jsou pokryty izolátory spolu s kvetoucími ušima otce, umístěnými v lahvích s vodou zavěšenými na speciálních kůlech. U ovocných rostlin se kastrace provádí 1-3 dny před otevřením pupenů. Zbývající samičí květy se izolují gázovým sáčkem ve dvou vrstvách. Po 1-3 dnech se aplikuje předem nasbíraný pyl na blizny pestíků mateřské rostliny. Oplodněné květy se opět izolují. Hybridní semena, zejména v případech vzdáleného růstu, jsou obvykle malá a málo vyvinutá a je obtížné z nich vypěstovat hybridní rostlinu. Toho lze lépe dosáhnout, pokud se embrya takových semen izolují a umístí na umělé živné médium.

Vzdálená výsadba se používá k získání rostlinných forem s cennými produkčními vlastnostmi a odolností vůči houbovým chorobám a škůdcům. Mezidruhové hybridy slunečnice, získané akademikem V. S. Pustovoitem a G. V. Pustovoitem, obsahují až 55 % oleje v semenech a vyznačují se skupinovou imunitou vůči chorobám a parazitům. Příkladem úspěšného pěstování geograficky vzdálených forem je pšenice Bezostaya 1 a další získané akademikem P. P. Lukjaněnkem, které se vyznačují vysokým výnosem, plasticitou a dalšími cennými vlastnostmi. Křížením pěstovaných druhů tabáku s divokými vytvořil M. F. Ternovsky odrůdy tabáku nejvyšší kvality, které mají komplexní imunitu vůči tabákové mozaice, padlí a padlí. Cenné výsledky byly získány šlechtěním pěstovaných odrůd brambor s planými druhy. B. S. Moshkov, křížením ředkviček se zelím, získal hybrid, ve kterém se nadzemní hmota používá jako salát a podzemní hmota se používá jako ředkvička. Akademik N.V. Tsitsin zabývající se zemědělstvím s kulturními rostlinami (pšenice, žito, ječmen) 5 divokých druhů Agropyrum a 3 druhy Elymus.

Příloha č. 5

Hybridizace u hospodářských zvířat.

Ve vědě o zvířatech se rozlišuje mezi vlastním chovem a křížením zvířat, jejichž potomkům se na rozdíl od hybridů říká kříženci. Kříženci se mezi sebou snadno kříží a produkují potomstvo; Hybridní zvířata je často obtížné získat a výslední kříženci se často ukazují jako částečně nebo zcela neplodní, což ztěžuje nebo znemožňuje jejich další chov. G. obtíže jsou způsobeny mnoha faktory: rozdíly ve stavbě pohlavních orgánů u různých druhů zvířat, které komplikují akt páření; nepřítomnost sexuálního reflexu u samce vůči samici jiného druhu; smrt spermií v genitálním traktu samic jiného druhu; nedostatek reakce spermií na vajíčko samic jiného druhu, což znemožňuje oplodnění; smrt zygoty; poruchy ve vývoji plodu vedoucí ke vzniku deformací; úplná nebo částečná neplodnost kříženců atd. V důsledku použití umělé inseminace zvířat u G. byly odstraněny první dvě z uvedených potíží při získávání hybridů. V otázce překonání nekřížení různých druhů u G. způsobené jinými důvody jsou známy pouze ojedinělé experimenty, které nebyly dostatečně prověřeny nebo mají metodologické chyby. Při úplné neplodnosti obě pohlaví kříženců neprodukují potomstvo, při částečné neplodnosti je neplodné jedno pohlaví, u savců obvykle samci. Z důvodu neplodnosti samců se další šlechtění kříženců provádí křížením hybridních samic se samci některého z původních druhů, což často vede ke ztrátě cenných vlastností kříženců. U hybridních potomků se často objevuje fenomén heterózy (zvýšená vitalita), výraznější než u kříženců.

Nejstarší v praxi chovu zvířat jsou kříženci koně s oslem (mezek, hinny) a zebrou (zebroid), velblouda jednohrbého s velbloudem dvouhrbým (nar), jaka a zebu s dobytek. Hybridní zvířata zpravidla předčí své rodičovské formy v mnoha ekonomicky užitečných vlastnostech: užitkovost, vytrvalost, produktivita atd. V USA křížením býků Brahman Zebu (Indie) s krátkohornými kravami, specializovaným masným plemenem skotu, Santa Gertrudy, byla získána (zavlečena do SSSR). V Askania-Nova byl šlechtěním červeného stepního skotu se zebu získán skot zebu podobný, který se vyznačuje vyšším obsahem tuku v mléce a je odolnější vůči piroplazmóze než červený stepní skot. Získali se kříženci skotu s gayalem, bizonem, bizonem a dále kříženci bizona s bizonem (bizon), bizona s jakem, zebu a gayala. Pokusy G. buffalo s dobytkem selhávají.

V chovu prasat se chov domácích prasat s divočáky praktikuje především pro posílení tělesné stavby chovaných prasat a zlepšení jejich adaptability na místní podmínky. v kazaštině. Šlechtěním divokých středoasijských prasat s velkými bílými a kemerovskými plemeny SSR získalo novou skupinu plemen masných a tučných prasat – kazašského hybrida, dobře přizpůsobeného klimatickým a krmným podmínkám jihovýchodního Kazachstánu. V chovu ovcí se šlechtěním ovcí domácích s divokými berany, muflony a argali vyvinula nová plemena – horské merino a kazašské. archaromerinos. Chov ovcí a koz se zatím nepodařilo. V drůbežářství G. umožnil získat zajímavé křížence kuřete domácího s pávem, kohouta s krůtou a perličkou, páva s perličkou, kachny pižmové s kačerem domácím aj. Ekonomicky hodnotní kříženci byli získáni v chovu ryb. Pro rybniční chovy ryb v SSSR byli vyšlechtěni chladu odolní vnitrodruhoví kříženci šupinatého a zrcadlového (rozsypaného) kapra s kaprem amurským, schopným normálního vývoje v severních nádržích. oblasti, kde vyšlechtěná plemena kaprů hynou během prvního zimování. Získali se mezirodoví kříženci kapra a karase, kteří se nutriční hodnotou blíží kaprovi a dědí zvýšenou vytrvalost karase. G. síh je stále více využíván k chovu rybničních ryb. Vhodné je pěstovat jesetery: beluga s jesetrem a jeseterem, jeseter s jeseterem aj., které zatím nejsou v rybniční kultuře rozšířeny. V serikultuře, stejně jako v pěstování rostlin, se křížení také nazývá hybridizace, proto se za hybridy považují potomci z křížení bource morušového, například Belokokonnaya 1 s Belokokonnaya 2, SANIISH 8 se SANIISH 9 atd.

Příloha č. 6

• odlišná struktura pohlavních orgánů;
• nedostatek sexuálního reflexu muže vůči ženě;
• smrt spermií v ženském genitálním traktu;
• nedostatek reakce spermií na vajíčko;
• smrt zygoty;
• narušení vývoje plodu;
• úplná nebo částečná neplodnost.

Vysvětlete současný výraz: „Jsou lidé kříženci Homo sapiens a bakterií?

Jaký praktický význam má outbreeding?

• spojuje užitečné vlastnosti a vlastnosti dvou organismů;
• zlepšuje kvalitu plemene zvířat nebo odrůdy rostlin;
• v případě potřeby uspokojuje lidské potřeby;
• podporuje výskyt hybridní vitality – heterózy u potomků;
• zajišťuje vznik adaptovanějšího a adaptovanějšího organismu na nové podmínky

Proč se sterilita vyskytuje u hybridů?

Jaký je mechanismus sterility na buněčné úrovni?

Zhoršená spermatogeneze ve stádiích předcházejících meióze je přímou příčinou sterility u mulích samců; Poruchy meiózy jsou příčinou sterility u hybridních samců během některých křížení mezi různými druhy Drosophila (Např D. pseudoobscura × D. persimilis).

Hádejte, co znamená zničení hybridů?

Ničení hybridů

V případech, kdy je určitý mezidruhový hybrid dostatečně životaschopný a schopný reprodukce, budou generace jeho potomků obsahovat významný podíl neživotaschopných, subvitálních, sterilních a semisterilních jedinců. Tyto typy představují neúspěšné rekombinační produkty vzniklé mezidruhovou hybridizací. Toto potlačení vitality a plodnosti u hybridních potomků se nazývá hybridní rozpad. Zničení hybridů je posledním článkem v sekvenci bariér, které brání mezidruhové výměně genů.

Hybridní rozklad se vždy nachází v potomstvu mezidruhových hybridů v rostlinách, kde je snadněji pozorován než u většiny zvířecích kříženců.

Jak Georgij Dmitrijevič Karpečenko překonal neplodnost u hybridů ředkvičky a zelí?

Karpechenko pracoval s hybridem zelí a malin

Jaké argumenty lze vznést proti hybridizaci?

Vzhledem k tomu, že kříženci jsou většinou neschopní reprodukce, obvykle jediným způsobem, jak získat více těchto neobvyklých druhů, je mezidruhové šlechtění čistých druhů a koček se smíšenými geny. A zde vstupuje do hry několik faktorů:

 To často zahrnuje použití dvou zvířat, která by bylo lepší využít ke zvýšení omezené populace čistého druhu.

 Křížení, a to i zvířat se smíšenými geny, s sebou nese zvýšené náklady na ustájení, krmení a veterinární péči. Tyto peníze by mohly být použity k zajištění přežití čistých, ohrožených druhů.

 Zoologické zahrady mohou umístit pouze omezený počet zvířat a každé místo obsazené hybridem znamená o jedno místo méně, aby bylo zvíře zapsáno do plemenné knihy a použito k chovu daného druhu. Příkladem tohoto problému jsou bílí tygři. Plemenná kniha čistokrevného bílého tygra bengálského obsahuje pouze 43 zvířat, ostatní jsou neznámé dědičnosti nebo kříženci.

 Mezidruhové křížení znamená ztrátu vlastností obou druhů; proto se mnoho konzervativních odborníků domnívá, že jde o další krok k vyhynutí.

 Hybridizace nepřináší nic pro ochranu volně žijících živočichů, protože tento druh ve volné přírodě nikdy neexistoval.

 Hybridy jsou náchylnější k nemocem a časné úmrtnosti.

Hybridizace – křížení jedinců, kteří se liší alespoň v jednom genu. Pokud se jedinci liší pouze jedním párem různých znaků, nazývá se takové křížení monohybridní (např. hybridizace červenokvěté rostliny s bělokvětou rostlinou nebo bílé myši se sírou).

Takové křížení umožnilo G. Mendelovi formulovat základní zákony dědičnosti a dodnes je hybridologická analýza hlavní metodou klasické genetiky. Při zapisování schémat hybridizačních experimentů, často velmi složitých, se používají následující zápisy: samotná hybridizace je označena znakem X, mužské a ženské pohlaví je označeno astronomickými znaky Marsu a Venuše, rodiče jsou označeni latinským písmenem P, potomci jsou označeni písmenem P (p1 je první generace hybridů, p2 je druhá atd.).

V praxi se hybridizace jedinců stejného druhu používá nejčastěji ke dvěma účelům. Ve šlechtění se používá k získání nové odrůdy, plemene nebo linie, která kombinuje vlastnosti rodičů prospěšné pro člověka. Meziliniová a meziplemenná hybridizace je také rozšířená a provádí se za účelem využití hybridní síly P1. Hybridizace je důležitým prostředkem ke zvýšení produktivity zemědělství.

Zebroid – kříženec zebry a koně (osla)

Genetici se již dávno naučili zdvojnásobit počet chromozomů ošetřením buněk speciální látkou – kolchicinem, získaným z rostliny krokus. Formy s dvojnásobným počtem chromozomů se nazývají amfidiploidy. První hybridní amfidiploid – Raphanobrassica, kříženec ředkvičky a zelí, získal sovětský vědec G. D. Karpechenko již v letech 1922-1924. Nyní již bylo získáno mnoho takových hybridů. Zmiňme pouze triticale – kříženec pšenice a žita, mohutné krmné zrno získané v roce 1938 A. I. Derzhavinem, stejně jako hybridy pšenice a pšeničné trávy N. V. Tsitsin. Mnoho rostlinných druhů je jednoznačně hybridního původu. Samotná pšenice je komplexní hybrid – polyploid a pěstovaná švestka je potomkem trnky a třešně.

U zvířat je tento způsob zvýšení hybridní plodnosti obtížný. Pouze B. L. Astaurov a jeho kolegové získali plodného mezidruhového křížence domácích a divokých bourců morušového. K tomu bylo nutné získat hexaploidní (se šesti sadami chromozomů) samice bource domácího a zkřížit je s divokými.

Hybridní druhy se v přírodě vyskytují mnohem častěji u rostlin než u zvířat. Kříženci v rostlinách jsou však v přírodě poměrně vzácní.

Mezi zástupci různých druhů je hybridizace obtížnější. Jedinci různých druhů se většinou nekříží. Jsou-li vnitrodruhoví hybridi zpravidla fertilní (fertilní), pak jsou mezidruhové hybridy obvykle sterilní (sterilní). Často však disponují hybridním pohonem a pro tento účel jsou vyhledávány. Od pradávna jsou známy mezci (kůň x osel) a hinnie (osel x hřebec), kteří jsou otužilí, ale sterilní. Známé jsou také palandy – kříženci velblouda jednohrbého (dromedár) a velblouda dvouhrbého (Bactrian). Páry jsou plodné, ale jedinci P2 jsou malí a slabí. Aby se tomu zabránilo, jsou P1 kříženi buď s dromedáry nebo s Bactriany. Křížení jaků s kravami (sarlyky, vysoce ceněné pro produkci tučného mléka) a bizonů s krávami mají omezenou plodnost: sterilní jsou pouze jejich samci. Totéž je pozorováno během vzdálené hybridizace rostlin: P1 jsou často sterilní.

Jaký je důvod sterility nebo omezené plodnosti mezidruhových hybridů? Za prvé to může být nekompatibilita mezi jádrem a cytoplazmou. Samčí jádro získané se spermií se jednoduše nevyvine v cytoplazmě mateřského vajíčka. Ale hlavním důvodem je narušení meiózy při vzniku samčích a samičích zárodečných buněk P1. Během meiózy jsou identické, homologní chromozomy přijaté od otce a od matky uspořádány do párů (tato kombinace genetiky se nazývá bivalentní). Je přirozené, že pokud je počet chromozomů u otce a matky hybrida odlišný, proces tvorby bivalentů je narušen a tvoří se neživotaschopné zárodečné buňky s neúplným nebo nadměrným počtem chromozomů. Totéž je pozorováno, pokud je počet chromozomů stejný, ale jsou velmi odlišné ve struktuře. Vzdálení kříženci jsou obecně často málo plodní, ale jejich plodnost lze přivést k normálu následným křížením s jedním z rodičů. V tomto případě jsou chromozomy jednoho druhu nahrazeny během následujících meióz chromozomy jiného a hybrid přestává být hybridem – ve své genetické struktuře se stává podobným jednomu z rodičů.

Hybridní fialové brambory

V rostlinách byla vyvinuta účinnější metoda k obnovení plodnosti hybridů bez ztráty jejich hybridní, smíšené genetické struktury. Vědci uvažovali takto: hybridy jsou neplodné, protože otcovské chromozomy během meiózy „nepoznají“ ty mateřské a netvoří homologní páry – bivalenty. Co když zdvojnásobíte počet chromozomů v buňce před meiózou? Pak by otcovské i mateřské chromozomy našly pár a ukázalo se, že pohlavní buňky mají vyváženou sadu chromozomů, což znamená, že by byly životaschopné.

Při hybridizaci se kombinují rodičovské vlastnosti kříženců a někdy vznikají nové. Pokud zkřížíte pšenici s klasovými typy A a B, hybridy první generace jsou více podobné A. Ve druhé generaci hybridů (spodní řada) se produkují homozygoti podobní rodičům a heterozygoti (uprostřed) získají dlouhou špice. V tomto případě se zkřížené formy liší ve třech párech alel.

V posledních letech došlo k zajímavému objevu. Ukázalo se, že buňky mnohobuněčných organismů, vyšlechtěných v laboratořích na pevném živném médiu, mohou vzájemně splývat. Jedná se o buňky s dvojitou sadou chromozomů (2n), somatické, proto byla nová genetická technika nazvána somatická hybridizace. Bylo možné získat hybridní somatické buňky: lidská X myš, lidský X zlatý křeček, myš X krysa, myš X opice, myš X kuře a dokonce křeček X želva, lidský X komár! Pokud došlo k buněčné fúzi, chromozomy takových různých druhů mohou po určitou dobu koexistovat v hybridní buňce. Tato metoda je nesmírně důležitá pro mapování genů, lze ji použít k určení, na kterém chromozomu se konkrétní gen nachází. Je mnohem obtížnější dosáhnout fúze rostlinných buněk v kultuře, protože jsou pokryty celulózovou membránou. Splynout mohou pouze protoplasty rostlinných buněk, jejichž membrány byly chemicky odstraněny. Řešení tohoto problému slibuje mnohé: na rozdíl od zvířat lze z jedné rostlinné buňky vypěstovat celou rostlinu. Tímto způsobem by bylo možné získat ty nejfantastičtější hybridy, jejichž vytvoření se nyní zdá nemožné.

Zdroj: Encyklopedický slovník mladého biologa. Sestavilo Aspiz M. E. Pedagogika Publishing House, Moskva, 1985