Chovatel se v průběhu své práce musí rozhodnout, které samice se kterými vybranými samci spojí, aby jejich potomci spojili určité vlastnosti a získali vylepšené vlastnosti. Tato výběrová událost se nazývá výběr dvojic pro křížení. Výběr párů by měl být prováděn systematicky a systematicky a jeho cílem je změnit genetickou strukturu zvířecí populace dané školky žádoucím směrem nebo zachovat a upevnit určitou kombinaci cenných vlastností v potomstvu. Někdy se k vyšlechtění nových plemen nebo vnesení zcela nových vlastností do plemene, které pro něj dříve nebyly charakteristické, používá meziplemenné nebo i mezidruhové křížení, ale většinou je hlavním směrem práce chovatele tzv. čistokrevná plemenitba – páření jedinců. stejného plemene.
Čistokrevný chov se dělí na dva typy:
outbreeding je systém nepříbuzného páření zvířat v rámci plemene;
inbreeding je systém páření jedinců, kteří mají blízkou míru příbuzenství, jako je bratr-sestra, otec-dcera, matka-syn, sestřenice atd.
Obecně platí, že příbuzenská plemenitba předpokládá, že spářilí jedinci – budoucí otec a matka – mají společné předky nebo alespoň jednoho společného předka. Přestože pro specialisty je význam a nutnost příbuzenské plemenitby v čistokrevném chovu zřejmá, mezi amatéry panuje řada mýtů a předsudků, a to jak proti samotné příbuzenské plemenitbě, tak proti využívání inbredních plemeníků v chovu. (Předem si řekneme, že to druhé je obzvlášť velká chyba, protože inbrední selektivní plemeníci jsou zpravidla prepotentní – jejich děti se většinou podobají jejich otci – a také často produkují výjimečně silné potomky.)
Genetický základ příbuzenské plemenitby
Jaká je biologická (genetická) podstata příbuzenské plemenitby? Všechna moderní plemena zvířat, včetně koček, jsou heterozygotní pro mnoho genů. To znamená následující. Zygota – oplodněné vajíčko – dostává jednu kompletní sadu genů od otce i matky, takže jich má dvojí sadu. Pokud jsou oba geny odpovědné za daný znak – jeden od otce a druhý od matky – totožné, pak se tento stav nazývá homozygotní pro tento gen a z vajíčka se vyvine jedinec homozygotní pro tento gen. Pokud jsou geny ekvivalentního páru, například ty, které určují tvorbu černého vlasového pigmentu, odlišné (řekněme, že otec předal gen C pro černou barvu a matka předala upravený, například himálajský gen cs ), pak se jedinec ukáže jako heterozygot pro tento gen (Ccs). V druhém případě je dominantní gen černé barvy a zvíře bude externě (fenotypicky) černé, ale bude nositelem recesivního (skrytého) himálajského genu. Pokud se takové heterozygotní zvíře – budiž černá kočka, nositelka himálajského genu – zkříží se svou sestrou, rovněž černou kočkou, nesoucí skrytý himalájský gen, pak bude u potomstva pozorován rozštěp (obr. 1). ): část potomků bude mít černou barvu (CC – homozygot a Cсs jsou heterozygotní genotypy) a druhá část bude himálajská (сссs homozygotní genotyp). Děje se tak proto, že při křížení této černé kočky s její černou sestrou se jejich gameta pohlavní buňky (spermie a vajíčko) – nesoucí jedinou sadu genů, budou se vyskytovat ve všech čtyřech možných kombinacích: C z kočky a C z kočky, C z kočky a cs z kočky, cs z kočky a C z kočky, cs z kočky a cs z kat. S pravděpodobností 1/4 se tedy dva himálajské geny (jeden od otce, druhý od matky) sblíží v jedné zygotě a u některých koťat z vrhu poskytnou homozygotní himálajský genotyp a tedy himálajský fenotyp. Druhá část vrhu se stejnou pravděpodobností 1/4 bude homozygotní pro gen pevné černé (CC). Genetická podstata příbuzenské plemenitby tedy spočívá v procesu rozkladu populace na linie s různými homozygotními genotypy, protože během inbreedingu přecházejí geny, které byly v heterozygotním stavu, do stavu homozygotního, v další generaci při křížení homozygotních zvířat stejné barvy, nebude pozorováno žádné štěpení. Tímto způsobem se pomocí příbuzenské plemenitby identifikují skryté vlastnosti, generačně se konsolidují požadované vlastnosti a vytvoří se stabilní genetické linie.
Nejrychlejším praktickým způsobem, jak zvýšit homozygotnost u vyšších zvířat, je páření sourozenců, kteří mají společného otce a matku (nezáleží na tom, zda jsou sourozenci odebráni ze sourozenců nebo z různých vrhů), stejně jako páření otce a dcery nebo matky syn. Názor někdy vyjádřený mezi laiky, že prý je možné pářit otce s dcerou, ale ne matku se synem, je mýtus, který nemá opodstatnění; účinek obou typů příbuzenské plemenitby je naprosto stejný. Pokud se takové blízké inbreeding (incest) provádí po 1 generací v řadě, pak je dosaženo 98% homozygotnosti pro všechny geny, a proto se díky absenci segregace všichni jedinci těchto vrhů stávají téměř identickými v genotypu a fenotypu – všechny děti jsou identické, jako dvojčata. Samozřejmě, v praxi se obvykle používá mnohem menší stupeň příbuzenské plemenitby, a tudíž se dosahuje mnohem nižšího stupně homozygotnosti.
Je třeba poznamenat, že páření druhých sestřenic (společného pradědečka) vede k nárůstu homozygotnosti pouze o 2 % za nekonečný počet generací. V důsledku toho se inbreeding tohoto typu již zásadně liší od bližších stupňů inbreedingu. a v podstatě nevede k dosažení cílů, které jsou kladeny před systém pokrevního páření. Chovatelé, kteří se z toho či onoho důvodu vyhýbají příbuzenské plemenitbě, se nemusí bát pářit druhé sestřenice.
Stanovení stupně inbreedingu a koeficientu inbreedingu
Na základě rozboru rodokmenu zvířete lze kvalitativně posoudit stupeň inbreedingu, který je vyjádřen saturací rodokmenu společnými předky (přezdívky) na mateřské a otcovské linii. Podle Shaporouge označují římské číslice generace (řadu předků), přičemž rodiče počítají jako prvního, děda jako druhého atd. Pokud se společný předek opakuje v mateřské i otcovské části rodokmenu, pak se nejprve uvádí jeho výskyt v mateřském rodokmenu a poté po pomlčce v otcovském rodokmenu. Pak bude křížení syn x matka označeno jako I-II, otec x dcera jako II-I, bratr x sestra jako II-II, dědeček x vnučka jako III-I, sestřenice x sestra jako IIIIII atd. Příbuzenská plemenitba typ otec x dcera (II-I), syn x matka (I-II) a bratr x sestra (II-II) je označen jako velmi blízcí neboli incest; příbuzenské křížení typu II-III nebo III-II je blízké příbuzenské křížení; a křížení III-IV, IV-III, IV-IV, II-V atd., je mírná inbreeding. Kvůli nedostatku postřehnutelných účinků nemusí být vzdálenější příbuzenské křížení v praxi považováno za skutečné příbuzenské křížení. Majitelé kvalitních čistokrevných koček po vyzvednutí průkazu původu kočky mohou sami posoudit, jak často a do jaké míry byla příbuzenská plemenitba využívána chovateli, kteří se na chovu tohoto mazlíčka podíleli.
Aby bylo možné kvantitativně zohlednit stupeň inbreedingu v rodokmenu zvířete, a tím určit míru jeho homozygotnosti, zavedl anglický genetik S. Wright pojem koeficient příbuzenské plemenitby (F). Tento koeficient se vypočítá následovně. Nejprve se vypočítá počet generací (šipka – jako na obr. 2) od společného předka A otce a matky po otce daného zvířete (p), poté počet generací (šipka) ze stejného předek A matce (m). Tato čísla se sečtou a k součtu se přičte jedna: n = p+ m+ 1. Koeficient příbuzenské plemenitby analyzovaného zvířete (probanda X) pro tohoto předka je roven 1/2 mocnině n: Ga = (1 /2)n. Pokud mají otec a matka několik společných předků, pak se koeficienty sečtou:
kde i jsou společnými předky A, B, C atd.
Jako příklad si spočítejme koeficient příbuzenské plemenitby zvířete (probanda X) získaný z křížení sourozenců (II-II, obr. 2c). V rodokmenu je vzdálenost (cesta) od dědy k otci 1 generace, od dědečka k matce je 1 generace, proto n = 1 + 1 + 1 = 3, což znamená Fв = (1/2)3 = 1/ 8. Ještě jednoho společného předka ale mají – babičku; od ní k jejímu otci je 1 generace, od ní k její matce je 1 generace, a proto bude Fa také 1/8. Celkový koeficient příbuzenské plemenitby pro X je Fx = Fa+ Fb = 1/8+ 1/8 = 1/4 neboli 0,25.
Dalším příkladem je křížení dědečka s vnučkou (III-I, obr. 2,e). Zde potomci na otcovské linii nemají žádné generace (šipky), tzn. 0 generací, na mateřské straně – 2 generace, odkud n = 0 + 2 + 1 = 3, a pak Fx = (1/2)3 = 1/8, neboli 0,125.
Nakonec příklad s křížením bratranců se sestrou (III-III, obr. 2, f). Společnými předky jejich potomků jsou jejich pradědeček a prababička. Od pradědečka po otce – 2 generace, od něj po matku 2 generace, tzn. n = 2 + 2 + 1 = 5, a podle toho Fb = (1/2)’ 1/32. Totéž získáme při výpočtu koeficientu příbuzenské plemenitby pro dalšího společného předka – prababičku: Fa = (1/2)3 = 1/32. Proto celkový koeficient příbuzenské plemenitby Fx = Fa + Fb = 1/32 + 1/32 = 1/16, neboli 0,0625.
Z dostupných rodokmenů si každý chovatel nebo majitel čistokrevného zvířete může vypočítat koeficient příbuzenské plemenitby svých mazlíčků nebo svých rodičů a prarodičů – pokud byla při jejich výrobě použita příbuzenská plemenitba. Jak již bylo zmíněno, tento koeficient je ukazatelem stupně čistoty (homozygotnosti) linií participujících na rodokmenu a také ukazatelem možné prepotence odpovídajících plemeníků a/nebo samic (viz dále). Čím vyšší je koeficient příbuzenské plemenitby zvířete, tím více jeho genů je v homozygotním stavu. Přirozeně, jak vyplývá ze vzorce, koeficient příbuzenské plemenitby nemůže překročit jednu,
Inbrední deprese a heteróza
Čím to je, že v lidské společnosti, ve většině civilizací, existuje buď přímý zákaz incestu, nebo jeho odsouzení? Navíc, proč je ve volné přírodě vše uzpůsobeno tak, aby se co nejvíce vyhnulo příbuzenskému křížení a homozygotnosti? Hlavním důvodem je, že jak divoká zvěř, tak lidská společnost vyžadují v populaci různé genotypy a jedince, aby úspěšně přežily a přizpůsobily se měnícím se podmínkám prostředí (včetně sociálních a ekonomických podmínek v případě lidské společnosti). V rozmanité komunitě budou vždy existovat jednotlivci, kteří se nejlépe přizpůsobí dané konkrétní situaci; situace se však mění – a další jedinci s jinými znaky vyplouvají na povrch. Uniformita populace, i když je dobře přizpůsobena daným specifickým podmínkám své existence, odsuzuje biologický druh k vyhynutí, když se změní podmínky existence. Touha po vytvoření diverzity je tedy nezbytná nejen pro jednotlivé jedince, ale pro celý druh. splňují různé a měnící se požadavky prostředí a historického procesu.
Jednotlivým jedincům ale hrozí i přímé nebezpečí příbuzenské plemenitby. Faktem je, že jak během individuálního života zvířete (a člověka), tak v průběhu generací čas od času dochází k mutacím – změnám genů. Většina mutací je škodlivá, a pokud by se okamžitě projevily, vedly by ke smrti (smrtelné mutace), deformacím, abnormálnímu chování, nesouladu s prostředím atd. Většina mutací je však zároveň recesivní povahy, tzn. v kombinaci s normálním párovým genem se v důsledku dvojité sady genů neobjevuje v heterozygotním stavu. Zátěž takto škodlivých, ale neprojevených skrytých mutací je přítomna u každého heterozygotního jedince, tedy u každého člověka Příbuzenská plemenitba vytváří homozygotnost, včetně homozygotnosti pro škodlivé geny, a následně vede k jejich fenotypové manifestaci u potomstva – intrauterinní nebo brzké smrti , deformace , snížená životaschopnost atd. Tento jev se nazývá inbrední deprese.
Položme si opačnou otázku: proč i přes nebezpečí inbreedingové deprese chovatelé, kteří chovají a zušlechťují domácí zvířata, tak často sahají k inbreedingu a nebojí se ho?
Odpověď je jednoduchá: chovatelé neusilují o zajištění maximálního přežití, vitality a vysokých kvalit všech potomků, ale vybírají ty nejlepší, brakové (např. kastrací) vadné, slabé a prostě nežádoucí vlastnosti. Při inbreedingu, kdy se genotyp rozkládá na homozygotní linie, se tedy objevují škodlivé recesivní geny, které jsou odstraněny z dalšího šlechtění a všechny „dobré“ geny a jejich kombinace jsou fixovány v homozygotním stavu a ponechány dalším generacím.
Inbreeding v rukou chovatele je tedy způsob, jak odstranit zátěž škodlivých mutací z genotypu a vytvořit potřebné kombinace cenných genů a vlastností. Navíc díky homozygotnosti vzniká homogenita potřebná pro šlechtění jakéhokoli nového plemene splňující požadavky tohoto plemene a v potomstvu se fixují odpovídající cenné vlastnosti. Je třeba poznamenat, že s příbuzenskou plemenitbou a selekcí toho nejlepšího, v důsledku zbavení se zátěže škodlivých skrytých mutací, klesá nebezpečí inbrední deprese při inbreedingu vybraných inbredních zvířat.
Při křížení mezi zástupci různých nezávislých inbredních linií lze pozorovat jev, který je v určitém smyslu opakem inbrední deprese – heteróza, nazývaná také „hybridní vigor“. Takoví kříženci dvou inbredních zvířat obvykle vykazují zvýšenou vitalitu, růst, plodnost atd. K tomu dochází proto, že při křížení mezi dvěma vybranými inbredními liniemi, které mají podobné typické vlastnosti plemene, je u potomstva zachována homozygotnost pro tyto vybrané vlastnosti, zatímco zbývající škodlivé mutace, které nejsou odmítnuty, jsou převedeny do heterozygotního stavu a tím se stávají recesivními, tzn. se neobjevují.
Cvičení cílů příbuzenské plemenitby
Uvažujme obecně a shrňme úkoly, které plní a cíle, které chovatelé hospodářských zvířat, včetně chovatelů koček, při využívání příbuzenské plemenitby sledují.
Za prvé, inbreeding je nezbytný při vývoji nového plemene nebo nové skupiny v rámci plemene. Pro zvýšení genetické rozmanitosti a přilákání nových vlastností chovatel kříží zvířata různých plemen. Výsledné hybridní potomstvo je heterozygotní, a proto bude v následujících generacích produkovat segregaci. Pro upevnění požadovaných kombinací vlastností se používá především příbuzenské křížení blízké, jako je bratr x sestra, otec x dcera a matka x syn. V důsledku příbuzenské plemenitby se vytvářejí homogenní rodiny a dosahuje se stálého projevu znaků. Mezi inbredními potomky je až 80 % zvířat přísně vyřazeno – vadná, slabá a nesplňující zamýšlené standardy.
Za druhé, blízké (velmi blízké) příbuzenské křížení se používá v případech, kdy je potřeba identifikovat producenty, kteří jsou nositeli letálních, semiletálních a jiných nežádoucích genů. Jedná se o tzv. testovací inbreeding. Na základě výsledků testovací příbuzenské plemenitby lze činit různá rozhodnutí: buď se tito býci vyřadí, nebo se použijí k produkci homozygotních potomků (prostřednictvím příbuzenské plemenitby) s utracením defektních a výběrem těch nejlepších, čímž se dosáhne purifikace genotypu od nežádoucí geny.
Za třetí, účelem příbuzenské plemenitby může být vyšlechtění vysoce potentního producenta, tedy takového, který účinně předává své vlastnosti dětem. Je známo, že inbrední zvířata mají vyšší individuální prepotenci ve srovnání s jedinci získanými z nepříbuzného křížení. Z tohoto důvodu je široce přijímanou praxí v chovu zvířat pářit inbredního samce s neinbrední samicí; Tato praxe se nazývá horní křížení. Je důležité, aby dobrý inbrední producent, předávající své vybrané vlastnosti svým potomkům, dokázal výrazně vylepšit školkařský kmen a dát mu vlastní tvář, vlastní zvláštnost, svůj typ.
Za čtvrté, někdy chovatelé vytvářejí ve svých školkách inbrední linie, aby později křížením zástupců různých linií (často se tak děje ve spolupráci mezi různými školkami) dosáhli efektu heterózy – mohutné, velké, odolné a plodné potomstvo.
Na závěr zdůrazňujeme, že k provádění chovatelské práce, včetně koček, je nutné používat systémy kompetentního výběru a výběru zvířat. V tomto případě se vyplatí vybírat podle fenotypu a genotypu. Milovníci koček dobře znají výstavy koček různých úrovní, kde se kočky posuzují. Jedná se o hodnocení založené na fenotypu.
Posouzení podle genotypu by mělo být provedeno podle genetických kódů, rodokmenů zvířat a kvality jejich potomků. Obecně lze říci, že plemennou hodnotu zvířete lze určit pouze hodnocením otce podle kvality jeho potomstva. Zvíře vynikajícího fenotypu nebude vždy dobrým producentem. Chovatelé hospodářských zvířat mají heslo: “Dobrý býk má cenu půl stáda.” Totéž platí pro chovné kočky: kvalitu chovatelské stanice a její osobnost do značné míry určuje plemenná kočka (nebo plemenné kočky, pokud jich je více). Taková chovná kočka musí být vysoce prepotentní, a proto by chovatelé měli obrátit svou pozornost na inbrední plemeníky. Navíc nemůžete vytvořit dobrou školku pouhým nákupem drahých zvířat s tituly šampiona a velkého šampiona v zahraničí. Je nutné, aby se ve školce samotné a od chovatelů na straně chovatelů rodila zvířata úrovně mezinárodní šampion a grand šampion. A to vyžaduje kompetentní chovatelskou práci, ve které hraje významnou roli inbreeding.
M.A SLANYAN,
Profesor katedry genetiky
a výběr, doktor biologických věd;
ASPIRIN,
Profesor katedry molekul
biologie, doktor biologie
Vědy, řádný člen
Ruská akademie věd
(C) Časopis “Přítel” 1996 – 6
