Jak probíhá rozmnožování u kroužkovců?

Plán 1. Struktura reprodukčního systému mnohoštětinatců. 2. Embryonální vývoj. 3. Postembryonální vývoj. 4. Rozmnožování a vývoj mnohoštětinatých červů. 5. Rozmnožování a vývoj pijavic. 6. Význam kroužkovců. 7. Klasifikace a struktura pogonophora. 1. Stavba reprodukčního systému mnohoštětinatců Červi mnohoštětinatci jsou dvoudomá zvířata, jen málokterý je hermafrodit. Pohlavní dimorfismus není vyjádřen. Gonády se tvoří ve všech nebo některých segmentech pod peritoneálním epitelem. Reprodukční produkty narušují epitel a padají do tělní dutiny, kde dozrávají. Vejce nebo spermie jsou vylučovány coelomodukty, nefromyxií nebo, v nepřítomnosti kanálků, prasknutím ve stěně těla zvířete. Hnojení je vnější. Některé druhy kladou vajíčka do trubic nebo nor nebo tvoří želatinové snůšky na povrchu trubic a jiných předmětů. Mnoho mnohoštětinatců nese vejce. Rozmnožování mnohoštětinatců je nepohlavní a pohlavní. Častější je pučení a příčné štěpení (fragmentace). Mezi mnohoštětinatci se vyskytují druhy, které se vyznačují sekvenčním pučením – paratomií. Během období rozmnožování se mnoho mnohoštětinatců vyznačuje epitocy. Epitoky je vytvoření pelagického jedince schopného sexuální reprodukce a atokické bentické formy, která neprodukuje sexuální produkty. V epitokózních segmentech střevo mizí, dochází k úpravě setae a parapodia a zvětšuje se velikost segmentů. Epitokózní segmenty se oddělí od atokálních segmentů a atokální segmenty regenerují zadní segmenty. Epitoky je adaptace, umožňuje synchronizovat pubertu a garantovat setkání partnerů. Vývoj mnohoštětinatců se dělí na období embryonálního a postembryonálního vývoje.

PŘEDNÁŠKA 12. ROZMNOŽOVÁNÍ A VÝVOJ ŽOROHOVANÝCH ČERVŮ. STRUKTURA POGONOFORU 2. Embryonální vývoj Začíná rozdrcením vajíčka a končí gastrulací a tvorbou první larvy. Fáze • Drcení vajec je dokončeno. Dvěma po sobě jdoucími děleními je vajíčko rozřezáno na čtyři blastomery přibližně stejné velikosti: A, B, C, D. • Tyto blastomery jsou rozděleny na 4 mikromery a 4 makromery šikmou rýhou. • Další oddělení od makromer směrem k zvířecímu pólu kvartetů mikromer 2., 3. a 4. kvartetu. Když se každý nový kvartet oddělí, rozdělí se i buňky dříve vytvořených kvartetů. Důležitým rysem separace mikromerů je změna dělicího vřetena. Drcení spirálového typu. • Štěpení vajíček je deterministické, tj. v raných fázích štěpení je určen „osud“ každé blastomery. Blastomera D odpovídá budoucí dorzální straně a blastomera B odpovídá ventrální straně embrya. Kvartety mikromer jdou ke vzniku ektodermu a jeho derivátů, makromery – endoderm, mikromery 4 d – coelomický mezoderm. • V důsledku fragmentace vzniká blastula. Toto je pohyblivá fáze. • Gastrulace nastává invaginací – makromery jsou ponořeny do blastocoelu. Epiboly byl také zaznamenán. Primární ústa, blastopór, se tvoří na vegetativním pólu a parietální vlečka se tvoří na zvířecím pólu. Vznikne první larva. 3. Postembryonální vývoj Trochofor je planktonní larva kulovitého nebo eliptického tvaru, má temenní chochol, reprezentovaný dlouhými řasinkami na temenní ploténce, prototroch je předústní koruna řasinek, někdy se vyskytuje i poústní korunka. Střevo se skládá ze tří částí, které končí řitním otvorem. Trochofor má protonefridii, nervový systém a primární tělní dutinu. V oblasti řitního otvoru po stranách střeva jsou teloblasty – potomci mikromer 4d. Tělo končí anální čepelí, před kterou je růstová zóna. Další fáze vývoje mnohoštětinatců jsou metatrochofor, nektochaete a juvenilní forma. • Metatrochofor se tvoří následovně: zadní konec těla trochoforu je prodloužen, teloblasty se množí a vytvářejí se mezodermální pruhy. Tělo larvy je současně rozděleno na 3, 7, 9–13 segmentů (segmenty trupu) a na segmentech se vyvíjejí parapodia. Pod vlivem vnější segmentace se mezodermální pruhy dělí na

PŘEDNÁŠKA 12. ROZMNOŽOVÁNÍ A VÝVOJ ŽOROHOVANÝCH ČERVŮ. STRUKTURA POGONOFORŮ 3. Postembryonální vývoj párových skupin buněk. Skupiny buněk jsou zpočátku kompaktní, pak vzniká dutina – rudiment coelomu, buněčná stěna dutiny se stává stěnou coelomového vaku. • Nektochaete (stadium nerozlišují všichni badatelé) má následující organizaci: mozek je tvořen z buněk temenní ploténky a kmenů břišních nervů z hřebenů ektodermu. Oči a palpy se vyvíjejí z ektodermu. • Juvenilní stadium. V této fázi vývoje mnohoštětinatců se z růstové zóny postupně tvoří nové segmenty. Každý segment přijímá rudiment coelomických vaků, srůstají společně nad a pod střevem a tvoří se dorzální a břišní mezenterium. Na hranicích kontaktu coelomických vaků se tvoří dissepimenty. Obecně vytěsňuje primární tělní dutinu. Z jeho zbytků se tvoří oběhový systém. • Dospělé zvíře. Tělo dospělého mnohoštětinatce se skládá z hlavového laloku, několika segmentů larvy metatrochofora (larvální segmenty), četných postlarválních segmentů a análního laloku (pygidium). Fenomén dvojího původu segmentů (metamerismus) objevil P. P. Ivanov. 4. Rozmnožování a vývoj mnohoštětinatých červů Oligochaete jsou hermafroditi. Reprodukční systém je spojen s několika segmenty. Umístění gonád se liší. Mužský reprodukční systém je reprezentován dvěma páry varlat v semenných pouzdrech, varlata jsou kryta třemi páry semenných váčků (výběžků dissepimentů). Reprodukční produkty dozrávají v semenných váčcích. K odstranění semenných produktů jsou s pouzdry spojeny nálevky a genitální kanálky; párové kanálky na každé straně se spojují do nepárových chámovodů. Ženský reprodukční systém zahrnuje: jeden pár vaječníků, pár nálevkovitých vejcovodů, dva páry spermatických schránek. S reprodukčním systémem nepřímo souvisí četné jednobuněčné žlázy, které tvoří ztluštění – pás. Vylučuje hlen a bílkovinnou tekutinu. Pás je vyvinutý pouze u pohlavně zralých jedinců. Rozmnožování je nepohlavní a pohlavní. Nepohlavní rozmnožování je běžnější mezi obyvateli vodních ploch a bylo zaznamenáno u žížal. Jsou známy dvě formy nepohlavní reprodukce: architomie (dělení předchází regeneraci) a paratomie. Pohlavní rozmnožování. Křížové oplodnění. Hlavní fáze rozmnožování:

PŘEDNÁŠKA 12. ROZMNOŽOVÁNÍ A VÝVOJ ŽOROHOVANÝCH ČERVŮ. STRUKTURA POGONOPHORAS 4. Rozmnožování a vývoj mnohoštětinatých červů • Pářící se červi jsou umístěni hlavovými částmi proti sobě, přichyceni pomocí pubertálních hřebenů (ztluštění pletence na ventrální straně) a genitálních štětin. • Pásy vylučují hlen, který obaluje kontaktní části těla zvířete. • Zpočátku oba červi vylučují semennou tekutinu, která vstupuje do spermatéky druhého jedince podél rýh. • Po výměně samčích reprodukčních produktů se červi rozptýlí a vylezou ze sliznic. • Každý červ vytvoří nový slizniční „objímek“ kolem pletence. Díky peristaltickým pohybům těla spojka klouže směrem k přednímu konci těla. • Ze samic reprodukčních kanálků vstupují vajíčka do spojky a poté je cizí semenná tekutina vystříknuta ze semenných schránek. Vajíčka jsou oplodněna. • Objímka sklouzává z červa, uzavírá se na koncích, zhutňuje se a mění se ve vaječný kokon, ve kterém dochází k vývoji. • Vývoj mnohoštětinatců bez metamorfózy. Vajíčka vodních máloštětinatců obsahují více žloutku. Kokon suchozemských červů obsahuje bílkovinnou tekutinu, vajíčka jsou chudá na žloutek. Během vývoje embryo aktivně přijímá bílkoviny. 5. Rozmnožování a vývoj pijavic Pijavice jsou hermafroditi. Struktura reprodukčního systému se podobá struktuře mnohoštětinatých červů. Pijavice mají pruh, který se projeví až v období rozmnožování. Mužský reprodukční aparát se skládá z několika párů (4–12 nebo více) varlat. Pijavka lékařská má 9 párů varlat. Varlata jsou umístěna v semenných váčcích, z varlat vybíhají vas deferens, které ústí do podélných párových chámovodů. Vas deferens tvoří přívěsky varlat, ve kterých se hromadí semenná tekutina. Při výstupu z koulí se chámovody spojují do nepárového ejakulačního vývodu, který se nachází v kopulačním orgánu. U mnoha pijavic cirry chybí a spermie se nacházejí ve spermatoforech. Spermatofory jsou buď vloženy do otvoru ženských pohlavních orgánů nebo zapuštěny do kůže. Ženský reprodukční systém se skládá z páru vaječníků ve vaječných váčcích. Odcházejí z nich vejcovody, pak děloha a nepárová pochva. Hnojení je vnitřní. Kokony se ukládají na dně nádrže, na řasách nebo na břehu ve vlhké půdě. Vývoj pijavic probíhá podobně jako vývoj červů máloštětinatých. Proboscis pijavice připomínají červy v embryonálním vývoji –