Je známo, že život vznikl ve vodě. Obojživelníci (obojživelníci) jsou první strunatci, kteří přišli na souš a začali ji zkoumat. Ale přizpůsobit se životu na Zemi, plnému nebezpečí, a dokonce to udělat tak, aby vám evoluce byla příznivá, není triviální úkol. Ukazuje se, že žáby, čolci, mloci jsou skutečnými průkopníky, jako například Ivan Fedorovič Kruzenshtern – „člověk a parník“ – průkopník dálkové navigace. Pojďme je lépe poznat (nebereme Kruzenshtern)!
Obecné rysy třídy obojživelníků v souvislosti s jejich biotopem
Jak je patrné z názvu třídy, Obojživelníci úzce souvisí se dvěma prostředími: země-vzduch и jeden, ke každému z nich jsou nějak přizpůsobeny.
Člověk se již dlouho snaží vytvořit obojživelné vozidlo, které lze použít jak na souši, tak na vodě. Ale tady žáby už dávno všem utíraly nos a v každém z těchto prostředí se cítí skvěle.
Následující jsou příznaky, které se poprvé objevují ve třídě obojživelníků; více o nich v další části.
- Tělo je rozděleno na hlavu, trup a ocas (u některých).
- Rozvinuté páry pákové pětiprsté končetiny – dvě přední a dvě zadní. Obojživelníci se vyvinuli z lalokoploutvých ryb. Jejich ploutve jsou již upraveny tak, že si lze všimnout, že z nich vznikly končetiny. Více se o tom můžete dočíst v článcích “Class Bony fish” a “Class Cartilaginous fish”.
- Tělo je zvenku zakryté kůži s mnoha žlázami. Vylučují hodně hlenu, který udržuje pokožku obojživelníků vlhkou. Kůže je zapojena do procesu dýchání.
- Svalová diferenciace.
- Возникновение světlo.
- Progresivní vývoj nervového systému.
- Vzhled druhé kolo krevní oběh
- Vzhled tříkomorové srdce.
Vlastnosti struktury a životního stylu zástupců třídy obojživelníků na příkladu žáby
Kostra
- Lebka – má dvě části (obličejovou a mozkovou). Skládají se z malého počtu kostí. Oblast obličeje je větší než oblast mozku.
- Páteř, který se skládá ze čtyř oddělení:
– krční páteř (1 obratel);
– část trupu (různý počet obratlů);
– sakrální řez (1 obratel);
– kaudální úsek (u bezocasých obojživelníků obratle srůstají a tvoří urostyle, zatímco u ocasatých je v tomto úseku různý počet obratlů).
- Pás na přední končetiny (část kostry, která připevňuje hrudní končetinu k páteři): 2 lopatky, 2 klíční kosti, 2 korakoidy (= vraní kosti).
- Přední končetina: rameno, předloktí, ruka (pětiprstá, žába má jeden prst zmenšený, 4 prsty).
- Pás na zadní končetiny (část kostry, která připevňuje zadní končetinu k páteři): srostlé pánevní kosti.
- zadní končetina: stehno, bérce, chodidlo (5 prstů s membránou mezi nimi).
Je důležité si uvědomit, že obojživelníci mají hrudní kost, ale nemají žebra.
Respirační systém
Obojživelníci mají dva typy dýchání:
- Kožní (65% výměny plynů probíhá právě zde): kůže obojživelníků je prostoupena mnoha krevními cévami a obsahuje žlázy, které vylučují hlen, díky kterému mohou plyny vstupovat do těla žáby. Díky tomu vydrží pod vodou velmi dlouho, aniž by se vynořily. Ropucha může strávit ve vodě asi osm dní a žabka téměř měsíc.
- Plicní: vyvinou se jim plicní vaky (mimochodem, opravdu vypadají jako skutečné vaky, podívejte se na obrázek):
Je to docela jednoduché. Všimli jste si někdy, jak žáby dělají podivné pohyby bradou, ať už ji nafukují nebo uvolňují? Takže takto pumpují vzduch do plic, jejich ústa fungují jako pumpa:
Oběhový systém
- Oběhový systém – ZAVŘENO (krev se pohybuje cévami a nerozlévá se do tělní dutiny).
- Tříkomorové srdce – je zde 1 komora a 2 síně.
- Existují 2 kruhy krevního oběhu:
- v malých proudech krve do plic, kde se obohacuje kyslíkem a uvolňuje oxid uhličitý;
- ve velké krvi, která se mísí v komoře (smíšená krev) jde do všech orgánů, s výjimkou mozku – ten jako nejdůležitější orgán přijímá okysličenou (tedy arteriální) krev.
Trávicí systém
Trávicí systém je průchozí trubice. V dutině ústní se objevuje skutečný jazyk – hlavní orgán pro získávání potravy. Je dlouhý a lepkavý, slouží k chytání kořisti. Obojživelníci mají slinné žlázy, játra a slinivku břišní.
Připomeňme si: dutina ústní → hltan → jícen → žaludek → tenké střevo → tlusté střevo → kloaka.
Vylučovací systém
Moč se tvoří v ledvinách obojživelníků, hlavním vylučovacím produktem v jejím složení je močovina. Cesta tvorby a vylučování moči:
Připomeňme si: primární (kmenové) ledviny → močovody → močový měchýř (zde se část vody z moči vstřebá zpět do krve) → kloaka → vnější prostředí.
Reprodukční systém
Reprodukční systém – zvířata jsou dvoudomá.
- U samic vaječníky produkovat vejce (vejce):
vaječníky → vejcovody → kloaka.
- U samců testy produkovat spermie:
varlata → vas deferens (vytékají do močovodů) → kloaka.
Vnější hnojení: Obojživelníci vylučují své sexuální sekrety do vody, kde se gamety spojí a vytvoří zygotu.
Vývoj je nepřímý: Aby se pulec (larva) stal jako dospělá žába, potřebuje projít řadou závažných změn (proměn). Poté, co jste se seznámili s vývojovými fázemi obojživelníků, můžete vidět, že ve skutečnosti pocházejí z ryb: právě vycházejí z vajíčka pulec Vůbec nevypadá jako žába, ale s rybami má několik společných rysů:
- dýchací orgány – žábry;
- vývoj probíhá ve vodě;
- je tam ocas;
- existuje boční linie;
- oběhový systém: jeden kruh krevního oběhu a dvoukomorové srdce.
Podívejme se, jak dospělá žába vzniká ze dvou zárodečných buněk, které spadnou do vody:
Existuje druh žáby, jehož pulci mohou dosáhnout délky 25 cm. I když velikost dospělého jedince je pouhých 6 cm.Ne nadarmo se tomuto druhu říká Pseudis paradoxa – Úžasná žába. Stejně jako ve filmu „Spirited Away“ byl syn čarodějnice mnohem větší než jeho matka a dokonce byl v dětství.
Nervový systém
Tam je mícha (leží v páteřním kanálu) a mozek, rozdělený na dvě hemisféry, který se skládá z:
1 – přední mozek (lépe vyvinutý ve srovnání s rybami);
3 – střední mozek;
4 – prodloužená medulla;
5 – cerebellum (méně vyvinuté než u ryb, protože jejich pohyby jsou monotónní, pomalé, nepotřebují stejnou koordinaci jako ve vodě).
Smyslové orgány
Obojživelníci vedou vodní a suchozemský životní styl, takže jejich smyslové orgány mají některé vlastnosti:
- oči mít pohyblivá víčka (ochrana před nečistotami a vysycháním). Mají 2 oční víčka – horní a spodní kožovitá a 3. víčko je blána. Mají slzné žlázy, jejichž sekret koupe oční bulvy. Rohovka očí je konvexní (u ryb byla plochá) a čočka je čočkovitá (u ryb je čočka kulatá), díky čemuž vidí dále než ryby.
- kromě vnitřní ucho v lebce (objevil se i u ryb), objevuje se i u obojživelníků střední ucho (stapes) и ušní bubínek. Je to dáno tím, že prostředí země-vzduch není tak husté jako vodní prostředí, což znamená, že se zvuky přenášejí hůře, takže jsou potřeba další konstrukce, které zvuk vedou a zesilují.
- Orgány čich – v nosních průchodech.
- U druhů s vodním životním stylem, stejně jako u pulců, boční čára.
Klasifikace třídy obojživelníci
Klasifikace obojživelníků lze stručně popsat takto:
Třída obojživelníků je tedy rozdělena do tří řádů – bezocasý řád, ocasatý řád a beznohý řád.
- Bezocasý tým:žáby, ropuchy, rosničky. Na jejich příkladu jsme analyzovali obecné charakteristiky celé třídy, takže v tuto chvíli už o nich víte všechno!
- Beznohý tým:červi, rybí hadi. Nenechte se zmást jmény zástupců tohoto řádu: nemají nic společného s červy, rybami nebo hady a jsou pojmenováni podle červovitého nebo hadího tvaru jejich těla bez končetin.
- Pořadí na míru:čolek chocholatý, čolek obecný, mlok obrovský, protea. Mají protáhlé tělo s přibližně stejně velkými končetinami, dlouhým ocasem a malou hlavou.
Mnoho lidí dělá chybu, když si myslí, že mlok je ještěrka. Není tomu tak: navzdory vnější podobnosti tato zvířata patří do různých tříd: mlok je obojživelník a ještěrka je plaz. Z evolučního hlediska jsou plazi pokročilejší a vysoce organizovanou třídou, o které si můžete přečíst více v článku „Třída plazů“. |
Role obojživelníků v přírodě a lidském životě
- Jsou článkem v potravním řetězci;
- Zničte „škodlivý“ hmyz (například mouchy, komáry);
- Někdy je zároveň zničen i potěr cenných ryb;
- Používají se pro vědecké účely: například začnou studovat stavbu obratlovců pomocí vypreparovaných žab;
- Někdy se používá jako jídlo.
Mohou být neškodné žáby použity jako vražedné zbraně? Faktem je, že ne všechny žáby jsou tak neškodné, jak se na první pohled zdá. Mnohé z nich jsou jedovaté: sekrety, které vylučují, mohou způsobit halucinace, záchvaty a další reakce. Rosnička Hrozný listolezec žijící v tropických lesích Kolumbie je obecně jedním z nejnebezpečnějších zvířat na Zemi: jeden dotyk stačí k zabití člověka. Místní obyvatelstvo potře hroty šípů jejím jedem a vydá se na lov. |
Kontrola faktů
- Páteř obojživelníci se skládají ze 4 částí: cervikální (1 obratel), trup, sakrální a kaudální. Žába nemá žebra ani hrudník. Obratle kaudální oblasti jsou srostlé do urostylu.
- Oběhový systém – uzavřené, dva kruhy krevního oběhu – velký a malý (plicní). Srdce je tříkomorové (dvě síně a komora). Chladnokrevný.
- Respirační systém – dospělci dýchají plícemi a kůží a larvy žábrami. Kvůli nepřítomnosti hrudníku je vzduch vháněn do plic jako pumpa.
- Nervový systém – přední mozek obojživelníků je vyvinutější než u ryb a je rozdělen na dvě hemisféry. Mozeček je díky podobným pohybům méně vyvinutý.
- oči obojživelníci jsou chráněni před vysycháním a ucpáním pohyblivými horními a dolními víčky a štětinovou membránou. V orgán sluchu objevilo se střední ucho s jednou sluchovou kůstkou (stapes). Středoušní dutina je od okolního prostředí oddělena bubínkem.
Podmínky
Urostyle – kost některých obojživelníků, vzniklá splynutím obratlů ocasní oblasti a křížové kosti.
Poikilotermní (studenokrevný) zvěř je skupina živočichů vyznačující se proměnlivou tělesnou teplotou v závislosti na prostředí.
Kloaka – Jedná se o rozšířenou zadní část střeva, do které proudí kanály trávicího, vylučovacího a reprodukčního systému.
zkontroluj se
1 úloha.
Která z následujících struktur je charakteristická pro třídu obojživelníků?
- Žebra v hrudní oblasti
- 7 krčních obratlů
- Kloaka
- Čtyřkomorové srdce
2 úloha.
Do jaké skupiny patří ceciliáni?
- Bezocasá četa
- Squad Tailed
- Beznohý oddíl
3 úloha.
Kanálky kterého systému ústí do kloaky?
- Zažívací
- Respirační
- vyměšovací
- Sexuální
4 úloha.
Vyberte všechny vlastnosti charakteristické pro třídu obojživelníků:
- End-to-end trávicí systém
- Přímý vývoj
- Přítomnost plaveckého měchýře
- Plicní dýchání
- Vše výše uvedené
Odpovědi: 1. – šestnáct; jeden. – 3; 3. – šestnáct; 4. – 1,4.
Text vědeckého článku na téma „PŘÍMÝ VÝVOJ U OCASATÝCH OBOJŽIVELNÍKŮ, JEHO VZNIK A EVOLUCE“
JOURNAL OF GENERAL BIOLOGY, 2008, ročník 69, č. 3, str. 163-174
PŘÍMÝ VÝVOJ U OCASATÝCH Obojživelníků, JEHO VZNIK A EVOLUCE
© 2008 S. V. Smirnov
Ústav problémů ekologie a evoluce pojmenovaný po. AN. Severtsov RAS 119071 Moskva, Leninsky Prospekt, 33 e-mail: evol_morphol_lab@mail.ru Přijato 04.07.2007
Pro moderní obojživelníky je dvoufázový životní cyklus primitivní – s vodní larvou a dospělým suchozemským živočichem. V souladu s tím je pro ně larvální typ vývoje primitivní. Mnoho obojživelníků se však vyznačuje přímým vývojem, kdy ontogeneze probíhá ve vajíčku, a obcházením stádia vodní larvy se rodí miniaturní kopie dospělého zvířete přizpůsobeného suchozemskému životu. K přechodu od larválního typu vývoje k přímému došlo nezávisle a opakovaně u Apoda, Urodela a Anura. Na příkladu mloka bez plic (Urodela: Plethodontidae) jsou studovány cesty a mechanismy vzniku přímého vývoje, identifikovány trendy v jeho evoluci a jsou zvažovány ontogenetické předpoklady nutné pro přechod k přímému vývoji. Bylo zjištěno, že přechod k přímému vývoji a jeho další prohlubování byly doprovázeny: 1) progresivním posunem ontogeneze k embryogenezi a ztrátou larválních specializací, 2) desynchronizací původně metamorfních přeměn a procesů s následnou ztrátou metamorfózy samotné, 3) urychlení nástupu funkční činnosti štítné žlázy a 4) oslabení role hormonů štítné žlázy v regulaci ontogeneze. Ukázalo se, že ačkoli u Anura a Urodela byl přechod k přímému vývoji dosažen nezávisle a nezávisle, byl doprovázen stejnými změnami v ontogenezi a mechanismech její regulace. V souladu s tím je přechod k přímému vývoji pro Anura a Urodela univerzálním procesem. Ukázalo se, že přechod k přímému vývoji je možný za určitých ontogenetických předpokladů: 1) s výraznou disociabilitou larválního a dospělého stádia ontogeneze (Anura a bezplící mloci mezi Urodelou) nebo 2) při absenci „extrémních“ larválních specializací. a v souladu s tím nepřítomnost výrazné divergence mezi larválními a dospělými stádii (Apoda, raní obojživelníci – labyrintodonti a seymuriomorfové).
Za charakteristický pro obojživelníky je tradičně považován dvoufázový životní cyklus, kdy se z vajíčka vylíhne vodní larva, která se následně během metamorfózy promění v suchozemského dospělého živočicha. V souladu s tím se tradičně věří, že obojživelníci se vyznačují larválním (sensu Zakhvatkin, 1975) typem vývoje. Současní obojživelníci se však také vyznačují viviparitou a přímým vývojem, kdy ontogeneze probíhá (respektive) v těle matky nebo ve vajíčku, a po obcházení stádia vodní larvy vzniká miniaturní kopie dospělého živočicha přizpůsobeného suchozemskému prostředí. život se rodí. Tyto tři typy ontogeneze se nacházejí v každém ze tří řádů moderních obojživelníků – Anura, Urodela a Apoda, ale jsou distribuovány nerovnoměrně: u Anury převažuje larvální typ vývoje, u Apoda – viviparita (oviparita), u Urodela – přímá vývoj (Duellman, Trueb, 1986).
Nejpodrobněji byl studován larvální typ vývoje, který je u moderních obojživelníků primitivní. Přímý vývoj a viviparita naopak zůstávají špatně prozkoumány.
Přímý vývoj byl získán nezávisle na každém z existujících řádů obojživelníků a pravděpodobně opakovaně alespoň v rámci Anura a Urodela (Duellman a Trueb, 1986; Wake, 1989; Hanken, 1999). Víceméně podrobně byl studován pouze u žab rodu Eleutherodactylus (přesněji u E. coqui). Soustředění pozornosti na jednu modelovou formu pomáhá identifikovat detaily její vývojové mechaniky (viz Desnitsky, 2004), ale brání rozvoji představ o mechanismech a způsobech ustavení přímého rozvoje a jeho evoluce. V důsledku toho, přes četné podrobné studie ontogeneze E. coqui (Hanken et al., 1992, 1997; Elinson, 1994; Callery, Elinson, 1996, 2000, atd.), se řada problémů souvisejících s tvorbou přímý vývoj a jeho další vývoj, rozšiřování. K tradičním otázkám (je zachována metamorfóza a regulační role hormonů štítné žlázy u obojživelníků, kteří přešli do přímého vývoje? Jaké ontogenetické mechanismy a procesy se podílejí na přechodu od vývoje larev k přímému vývoji; jakými způsoby je tohoto přechodu dosaženo? atd. .), jsou přidány nové (např. je možné obrátit přechod na přímý
vývoj, t. j. lze u forem, jejichž předci se vyznačovali přímým vývojem, podruhé obnovit larvální typ vývoje?). Zároveň zůstávají „tradiční“ i „nové“ otázky obecně nezodpovězeny.
V posledních letech se však vážně rozšířila škála forem s přímým vývojem, jejichž ontogeneze je víceméně plně prozkoumána. Tyto formy jsou příbuzné (patří do stejné čeledi ocasatých obojživelníků Plethodontidae), ale patří do různých podčeledí a vykazují různé stupně „hloubky“ přímého vývoje – od počátečních fází jeho formování až po plně vyvinuté. Jinými slovy, v současné době existují objektivní předpoklady vnést do analýzy dostupných dat o ontogenezi ocasatých obojživelníků s přímým vývojem evoluční složku a pokusit se identifikovat cesty a mechanismy přechodu k přímému vývoji a trendy vývoje. jeho evoluce.
LARVALY A PŘÍMÝ VÝVOJ V PLETHODONTIDECH
Mezi ocasatými obojživelníky dochází k přímému vývoji pouze u mloků bez plic (Plethodontidae), druhově nejbohatší čeledi moderních mloků. Plethodontidi vykazují širokou škálu rozmanitosti historie života. Některé se rozmnožují ve vodě a z vajíček vyvíjejících se ve vodě se líhnou vodní larvy, které postupem času procházejí metamorfózou a mění se v dospělé živočichy vedoucí převážně suchozemský způsob života. Jiní se rozmnožují na souši az vajíček vyvíjejících se na souši, obcházejíce larvální stádium, se líhnou miniaturní kopie dospělých zvířat. Larvální typ vývoje (a v souladu s tím i dvoufázový životní cyklus), který je primární pro plethodontidy (Wake a Hanken, 1996), je charakteristický pro relativně málo mloků bez plic, zatímco velká většina se vyznačuje přímým vývojem.
Tradičně (Wake, 1966; Lombard a Wake, 1986) se plethodontidi dělí do podčeledi. Desmognathinae a podčeleď. Plethodontinae (s kmeny Bolitoglossini, Hemi-dactyliini a Plethodontini). Desmognatiny jsou sesterským taxonem ke zbytku plethodontidů a hemidaktylin je považován za sesterskou skupinu plethodontinů a bolitoglossinů (Lombard a Wake, 1986). Podle Wakea (1966) jsou Desmognathinae nejprimitivnější mloci bez plic, zatímco Bolitoglossini a Plethodontini jsou evolučně nejpokročilejší.
Hemidaktyliny (8 rodů, více než 20 druhů) mají dvoufázový životní cyklus (s výjimkou několika neotenických druhů, které ztratily stádium dospělosti).
diyu) s larválním typem vývoje. Larva hemidactyline se líhne v rané fázi ontogeneze: v kostěné lebce není přítomno více než 12 osifikačních center, přední končetiny jsou zastoupeny pouze ranými pupeny a zadní končetiny zcela chybí (Mutz a Clemen, 1992; Rose, 1995a ). Trvání larválního období se pohybuje od 5 týdnů u Hemidactylium scutatum do 4-5 let u Gyrinophilus porphyriticus (Blanchard, 1923, Bruce, 1980, v tomto pořadí). Vývoj byl nejúplněji studován u Eurycea bislineata (Wilder, 1925 – citováno podle Denta, 1942; Alberch et al., 1986; Rose, 1995a).
Podle Collazo a Markse (Collazo a Marks, 1994) si mezi pletodontidy s larválním typem vývoje právě hemidaktyliny zachovávají ve své ontogenezi největší počet primitivních znaků. Larvy mají obvyklou sadu specializací pro larvy ocasatých obojživelníků, včetně hřbetních a ocasních ploutví, zevních žaber, žaberních a gulárních štěrbin, labiálních záhybů, Leydigových buněk v kůži, vomeru, palatopterygoidních a koronoidních osifikací nesoucích odpovídající dentikuly (monospidly nepedicelární a subpedicelární) zuby, mnohočetné ceratobranchiální elementy v hyobranchiálním aparátu atd. (obr. 1,a,6; 2,a,b).
Při metamorfóze se redukují specializace larev 1) (hřbetní a ocasní ploutve, zevní žábry, labiální záhyby, žaberní a gulární štěrbiny, Leydigovy buňky, palatoterygoidní kost a koronoid s odpovídajícím ozubením), 2) jsou nahrazeny specializacemi dospělými (například monokuspid zuby jsou nahrazeny bikuspidálními a larvální ceratobranchiální elementy jsou nahrazeny dospělými ceratobranchyale) (obr. 2, f) a 3) jsou přestavěny (zejména se vytvářejí procesy směřující ke kostem horní čelisti a tvoří se silný kaudální proces na vomeru, táhnoucí se podél parasfenoidu a nesoucí řadu nebo několik řad zubů tvořících „parasfenoidní“ zubní pole) (obr. 1, f). Paralelně s těmito procesy dochází k utváření specializací dospělých (mnohobuněčné kožní žlázy, vnější víčko, nasolakrimální vývod atd.); v lebce se vyvine pterygoidní výběžek palatoquadrátové chrupavky a čtyři integumentární kosti (maxillare, praefrontale, nasale a septomaxillare – obr. 1d), jejichž vzhled završuje kraniální morfogenezi (Alberch et al., 1986; Rose, 1995a).
U desmognathines (2 rody, přibližně 20 druhů) naprostá většina druhů dodržuje dvoufázový životní cyklus s dlouhou larvální periodou – od 4 měsíců u Desmognathus ochrophaeus do 4 let u D. quadramaculatus (Bruce, 1985, 1990 – cit. : Tilley, Bernardo, 1993). Stádium larvy je však téměř ztraceno
Rýže. 1. Lebka Eurycea bislineata (po: Rose, 1995a s úpravami): a – larva (pohled zdola), b – larva (pohled shora), c – dospělý mlok (pohled zdola), d – dospělý mlok (pohled shora); fr – frontale, mx – maxillare, nas – nasale, par – parietale, pm – praemaxillare, pp – proc. pterygoideus, ppt – palato-pterygoideum, prf – praefrontale, smx – septomaxillare, v -vomer, PZP – parasfenoidní zubní pole.
Phaeognathus hubrichti: z vajíčka se vylíhnou mláďata s vyvinutými vnějšími žábrami, které se vstřebávají během následujících 10 dnů (M
Chcete-li pokračovat ve čtení tohoto článku, musíte si zakoupit celý text. Články jsou zasílány ve formátu PDF na e-mailovou adresu uvedenou při platbě. Dodací lhůta je méně než 10 minut. Cena jednoho článku – 150 rublů.